黄鳝养殖的繁殖性逆转、性腺发育和生殖周期
发表时间:2017/12/07 00:00:00 浏览次数:3699
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1、性逆转
黄鳝雌雄异体，但有奇特的性逆转现象。从胚胎到第一次性成熟均为雌性，产卵以后卵巢逐渐退化，慢慢变成精巢而成为终生雄性。据笔者观察，性逆转过程可分为4个阶段：体长在25厘米以下的个体大部分为雌性，称为主雌性阶段；产卵之后开始逆转，当体长在25—36厘米时，是以雌性个体为主，其中也有不少为雄性，此时称偏雌性阶段；到体长36—38厘米时，雌雄个体几乎相等；当体长在40—50厘米时，主要以雄性个体为主，其中也有雌性个体，称偏雄性阶段；在体长达50厘米以上时，大部分为雄性个体，此时称主雄性阶段。
根据组织切片观察，仔鳝出膜3天，体长1．35厘米时，1对生殖腺原基开始出现，随后逐渐增大伸展。出膜30日龄的稚鳝，平均体长约5．6厘米时，生殖腺外膜合并形成纵隔，已有卵母细胞出现。幼鳝60日龄，平均体长7．1厘米时!，合并的生殖腺变细，横切面似三角形，纵隔完全消失，卵母细胞为不规则形，有些处于分裂相。幼鳝120日龄，平均体长13．5厘米时，生殖腺为单一体，位于体腔左侧，右侧生殖腺已不存在，生殖腺外观为乳白色，卵母细胞大多为圆形或椭圆形，直径为o．15一o．6毫米。直到黄鳝越冬后，平均体长达20厘米时，生殖腺中的卵母细胞和卵细胞逐渐发育变成成熟的卵，进人性成熟时期，此期为主雌性阶段。雌鳝产卵后性腺中卵母细胞部分开始退化，起源于细胞索中的精母细胞开始发生并逐渐增大，性腺向雄性方向发展，这一阶段处于雌雄间体状态，前半段为偏雌性阶段，后半段为偏雄性阶段。体长在50厘米以上时，大部分为雄性。但是，笔者在对344尾黄鳝的性腺组织切片观察中，发现其中5尾。至1龄小个体，第一次性成熟的性腺为雄性个体，同时也发现体长在50厘米以上、体重在250克以上的个体为发育极好的雌性个体。
根据上述性逆转过程，随着性腺内卵母细胞发育和退化与雄性生殖细胞所占区域大小，可将黄鳝分为下列4种类型。
(1)主雌性
性腺内以各个发育时期的卵母细胞为主，明显可见性腺为卵巢状。生殖褶细小，在生殖褶边缘出现个别精原细胞。卵径为0．08—3．0毫米。
(2)偏雌性
外观性腺有较多卵粒，雌性占优势，有个别卵母细胞开始退化，生殖褶逐渐增厚，精母细胞增多。多数在2龄后，体长在25—36厘米。
(3)偏雄性
外观性腺内卵粒明显减少，雄性占优势，较多的卵母细胞退化，但有部分Ⅲ期(参见后文卵巢的发育分期)以前的卵母细胞存在，生殖褶明显增厚扩大，精小叶在生殖褶内占较大位置。体长40—50厘米的个体占多数。
(4)主雄性
性腺外观已不见卵粒而全为精巢，生殖褶高度膨胀，全部充满精小叶，偶然出现个别卵母细胞。
2．性腺发育分期和生殖周期
(1)卵巢的发育分期
I期
卵巢白色，透明，细长，肉眼不见卵粒，尚不能区别雌雄，解剖镜下可见透明细小的卵母细胞，卵径0．08—0．12毫米。黄鳝长6厘米左右时，可见到该期卵巢。
Ⅱ期
卵巢仍为白色透明，但比工期粗，肉眼看不到卵粒，解剖镜下可见到卵径0．13—0．17毫米的卵母细胞。体长15厘米左右的黄鳝体内可以见到该期卵巢。
Ⅲ期
卵巢淡黄色，肉眼可以见到卵粒，解剖镜下可见圆形或不规则形的卵母细胞中充满卵黄颗粒，卵径为o．15—2．2毫米。此时黄鳝体长可达15—25厘米。
Ⅳ期
卵巢明显粗大，卵粒明显增大，大小不一，颜色由淡黄转为橘黄色，解剖镜观察能见到卵母细胞中充满卵黄颗粒，核已逐渐边移，卵径达2．2—3．4毫米。此时黄鳝体长为15—30厘米，少数可达40厘米以上。V期卵巢粗大，其中充满橘黄色圆形卵粒，卵粒内充满排列致密的卵黄球，卵粒在卵巢内呈游离状，卵径达3．4—3．7毫米，此时卵已成熟。
Ⅵ期
成熟卵已排出，卵巢内尚留有未成熟的卵粒，卵母细胞开始退化，卵黄颗粒胶液化，卵膜上产生皱褶、断裂，与滤泡区脱离，滤泡膜增厚。
（2）精巢的发育分期
I期
精巢呈透明细线状，肉眼不能区别雌雄，组织切片观察，性腺有1对曲折的生殖褶，其中分布着一些精原细胞。由于黄鳝性逆转是由雌性变性而来，精原细胞一般在卵巢的生殖褶内形成。
II期
组织切片观察，生殖褶内精原细胞增多并成团，形成精小叶，精小叶无腔，结缔组织明显，出现初级精母细胞。
III期
精小叶增多、增大，向生殖褶内填充，有小叶腔形成，但不明显，精小叶内以精原细胞和精母细胞为主，外观精巢已变粗。
IV期
组织切片观察，精小叶充满了整个生殖褶，生殖褶增大，精小叶内有分别由初级精母细胞、次级精母细胞和精子细胞形成的精小囊，小囊内的细胞群处在同一发育阶段，小叶内仍有部分精原细胞，外观精巢较粗，呈乳白色。
V期
组织切片观察，各精小叶的空腔扩大，充满成熟精子，小叶壁主要由精子细胞及向精子变态的各阶段成分组成。外观精巢呈乳白色，轻压腹部，精子就由生殖孔流出，此时精子已成熟。
VI期
大部分精子已排出，小叶腔中残留少量精子，小叶壁中有少数精原细胞和精母细胞，外观精巢呈透明带状，松散，含有少量精子。
（3）生殖周期
黄鳝生殖细胞的发育、成熟和产出等过程，都有严格的周期性，这种周期性是黄鳝在其种群发展过程中形成的一种适应性。黄鳝一般1龄就达性成熟，第一次性成熟个体绝大多数为雌性；产卵之后，大部分性逆转，第二年变为雄性个体，之后终生为雄性。生殖周期一般每年重复l次。
3．怀卵量和成熟系数
黄鳝的怀卵量最少为200粒，最多可达 1000粒，一般在 300～800粒之间，怀卵量和黄鳝的年龄、体重及产地有密切关系， 按个体体重对比，每克体重怀卵量在5～20粒之间。黄鳝的成熟系数随季节的变化而不同。1～3月份卵巢经历了1～皿期的发育阶段，4月下旬卵巢发育到m～w期，成熟系数显著上升。5月中旬至 7月底卵巢由w期转人V期www.nczfj.com/，卵巢重量大幅度增加并达到顶点。产卵后至12月份，成熟系数明显下降。雌鳝成熟系数的变化范围为0．01～0．29，雄鳝成熟系数为 0．000 4～0．002 75。
4．性比
根据笔者于1986年在上海地区周年采样，对344尾黄鳝标本解剖发现，性比和年龄及季节有密切关系。l龄黄鳝雌雄比为7．33。1；2龄黄鳝为3．00：1；3龄黄鳝为O．88：1；4龄黄鳝为O．34。＊5龄至6龄黄鳝中还有20％～30％为雌性（表4人 性比和季节及年龄的关系可从表4中看出，繁殖期雌性大于雄性，5～6月份雌性的比例最高，进人8月份之后雌性比例下降。
黄鳝雌雄异体，但有奇特的性逆转现象。从胚胎到第一次性成熟均为雌性，产卵以后卵巢逐渐退化，慢慢变成精巢而成为终生雄性。据笔者观察，性逆转过程可分为4个阶段：体长在25厘米以下的个体大部分为雌性，称为主雌性阶段；产卵之后开始逆转，当体长在25—36厘米时，是以雌性个体为主，其中也有不少为雄性，此时称偏雌性阶段；到体长36—38厘米时，雌雄个体几乎相等；当体长在40—50厘米时，主要以雄性个体为主，其中也有雌性个体，称偏雄性阶段；在体长达50厘米以上时，大部分为雄性个体，此时称主雄性阶段。
根据组织切片观察，仔鳝出膜3天，体长1．35厘米时，1对生殖腺原基开始出现，随后逐渐增大伸展。出膜30日龄的稚鳝，平均体长约5．6厘米时，生殖腺外膜合并形成纵隔，已有卵母细胞出现。幼鳝60日龄，平均体长7．1厘米时!，合并的生殖腺变细，横切面似三角形，纵隔完全消失，卵母细胞为不规则形，有些处于分裂相。幼鳝120日龄，平均体长13．5厘米时，生殖腺为单一体，位于体腔左侧，右侧生殖腺已不存在，生殖腺外观为乳白色，卵母细胞大多为圆形或椭圆形，直径为o．15一o．6毫米。直到黄鳝越冬后，平均体长达20厘米时，生殖腺中的卵母细胞和卵细胞逐渐发育变成成熟的卵，进人性成熟时期，此期为主雌性阶段。雌鳝产卵后性腺中卵母细胞部分开始退化，起源于细胞索中的精母细胞开始发生并逐渐增大，性腺向雄性方向发展，这一阶段处于雌雄间体状态，前半段为偏雌性阶段，后半段为偏雄性阶段。体长在50厘米以上时，大部分为雄性。但是，笔者在对344尾黄鳝的性腺组织切片观察中，发现其中5尾。至1龄小个体，第一次性成熟的性腺为雄性个体，同时也发现体长在50厘米以上、体重在250克以上的个体为发育极好的雌性个体。
根据上述性逆转过程，随着性腺内卵母细胞发育和退化与雄性生殖细胞所占区域大小，可将黄鳝分为下列4种类型。
(1)主雌性
性腺内以各个发育时期的卵母细胞为主，明显可见性腺为卵巢状。生殖褶细小，在生殖褶边缘出现个别精原细胞。卵径为0．08—3．0毫米。
(2)偏雌性
外观性腺有较多卵粒，雌性占优势，有个别卵母细胞开始退化，生殖褶逐渐增厚，精母细胞增多。多数在2龄后，体长在25—36厘米。
(3)偏雄性
外观性腺内卵粒明显减少，雄性占优势，较多的卵母细胞退化，但有部分Ⅲ期(参见后文卵巢的发育分期)以前的卵母细胞存在，生殖褶明显增厚扩大，精小叶在生殖褶内占较大位置。体长40—50厘米的个体占多数。
(4)主雄性
性腺外观已不见卵粒而全为精巢，生殖褶高度膨胀，全部充满精小叶，偶然出现个别卵母细胞。
2．性腺发育分期和生殖周期
(1)卵巢的发育分期
I期
卵巢白色，透明，细长，肉眼不见卵粒，尚不能区别雌雄，解剖镜下可见透明细小的卵母细胞，卵径0．08—0．12毫米。黄鳝长6厘米左右时，可见到该期卵巢。
Ⅱ期
卵巢仍为白色透明，但比工期粗，肉眼看不到卵粒，解剖镜下可见到卵径0．13—0．17毫米的卵母细胞。体长15厘米左右的黄鳝体内可以见到该期卵巢。
Ⅲ期
卵巢淡黄色，肉眼可以见到卵粒，解剖镜下可见圆形或不规则形的卵母细胞中充满卵黄颗粒，卵径为o．15—2．2毫米。此时黄鳝体长可达15—25厘米。
Ⅳ期
卵巢明显粗大，卵粒明显增大，大小不一，颜色由淡黄转为橘黄色，解剖镜观察能见到卵母细胞中充满卵黄颗粒，核已逐渐边移，卵径达2．2—3．4毫米。此时黄鳝体长为15—30厘米，少数可达40厘米以上。V期卵巢粗大，其中充满橘黄色圆形卵粒，卵粒内充满排列致密的卵黄球，卵粒在卵巢内呈游离状，卵径达3．4—3．7毫米，此时卵已成熟。
Ⅵ期
成熟卵已排出，卵巢内尚留有未成熟的卵粒，卵母细胞开始退化，卵黄颗粒胶液化，卵膜上产生皱褶、断裂，与滤泡区脱离，滤泡膜增厚。
（2）精巢的发育分期
I期
精巢呈透明细线状，肉眼不能区别雌雄，组织切片观察，性腺有1对曲折的生殖褶，其中分布着一些精原细胞。由于黄鳝性逆转是由雌性变性而来，精原细胞一般在卵巢的生殖褶内形成。
II期
组织切片观察，生殖褶内精原细胞增多并成团，形成精小叶，精小叶无腔，结缔组织明显，出现初级精母细胞。
III期
精小叶增多、增大，向生殖褶内填充，有小叶腔形成，但不明显，精小叶内以精原细胞和精母细胞为主，外观精巢已变粗。
IV期
组织切片观察，精小叶充满了整个生殖褶，生殖褶增大，精小叶内有分别由初级精母细胞、次级精母细胞和精子细胞形成的精小囊，小囊内的细胞群处在同一发育阶段，小叶内仍有部分精原细胞，外观精巢较粗，呈乳白色。
V期
组织切片观察，各精小叶的空腔扩大，充满成熟精子，小叶壁主要由精子细胞及向精子变态的各阶段成分组成。外观精巢呈乳白色，轻压腹部，精子就由生殖孔流出，此时精子已成熟。
VI期
大部分精子已排出，小叶腔中残留少量精子，小叶壁中有少数精原细胞和精母细胞，外观精巢呈透明带状，松散，含有少量精子。
（3）生殖周期
黄鳝生殖细胞的发育、成熟和产出等过程，都有严格的周期性，这种周期性是黄鳝在其种群发展过程中形成的一种适应性。黄鳝一般1龄就达性成熟，第一次性成熟个体绝大多数为雌性；产卵之后，大部分性逆转，第二年变为雄性个体，之后终生为雄性。生殖周期一般每年重复l次。
3．怀卵量和成熟系数
黄鳝的怀卵量最少为200粒，最多可达 1000粒，一般在 300～800粒之间，怀卵量和黄鳝的年龄、体重及产地有密切关系， 按个体体重对比，每克体重怀卵量在5～20粒之间。黄鳝的成熟系数随季节的变化而不同。1～3月份卵巢经历了1～皿期的发育阶段，4月下旬卵巢发育到m～w期，成熟系数显著上升。5月中旬至 7月底卵巢由w期转人V期www.nczfj.com/，卵巢重量大幅度增加并达到顶点。产卵后至12月份，成熟系数明显下降。雌鳝成熟系数的变化范围为0．01～0．29，雄鳝成熟系数为 0．000 4～0．002 75。
4．性比
根据笔者于1986年在上海地区周年采样，对344尾黄鳝标本解剖发现，性比和年龄及季节有密切关系。l龄黄鳝雌雄比为7．33。1；2龄黄鳝为3．00：1；3龄黄鳝为O．88：1；4龄黄鳝为O．34。＊5龄至6龄黄鳝中还有20％～30％为雌性（表4人 性比和季节及年龄的关系可从表4中看出，繁殖期雌性大于雄性，5～6月份雌性的比例最高，进人8月份之后雌性比例下降。
根据四川地区全年解剖黄鳝资料显示：黄鳝生殖群体在、整个生殖时期是雌性多于雄性，7月份之前雌性占多数，其中2月份雌鳝占gi·3％，而8月份雌鳝只占38·3％，雌雄之比为0．6。1。因为，7月份多数雌鳝产卵后卵巢逐渐性逆转，9～12月份雌雄各占50％左右。
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