不同种群凡纳滨对虾形态性状对体质量的影响

刘 红，郝 敏，孔丹丹，戴习林，蔡生力

( 上海海洋大学 水产与生命学院，上海 201306 )

采用单因素方差分析、通径分析和多元回归分析等方法，比较取自美国塞班岛凡纳滨对虾养殖基地V101、OS、G24、NS 4个凡纳滨对虾种群的头胸甲长、第1～6腹节长、尾节长、体长、全长、头胸甲宽、第1～6腹节宽、头胸甲高、第1～6腹节高等24项形态性状和体质量(m)及其所有性状的比例参数，分析各群体形态差异以及主要形态性状对体质量的影响，并建立回归方程。试验结果表明，4个群体大部分形态差异显著(P<0.05)，V101和G2群体属于瘦长型，OS和NS属于高胖型。相关分析、通径分析、决定程度分析结果表明，V101群体头胸甲长和头胸甲高与体质量正相关，第2腹节高与体质量负相关；OS群体体长、第2腹节长、头胸甲宽与体质量正相关，第6腹节长与体质量负相关；NS群体头胸甲长、第6腹节高与体质量正相关，头胸甲宽与体质量负相关；G2群体头胸甲长、全长与体质量正相关，体长与体质量负相关。4个群体的多元回归方程经方差显著性检验均达到极显著水平(P<0.01)，且复相关指数均>0.85，表明头胸甲部位在凡纳滨对虾良种选育中占重要地位。

凡纳滨对虾；形态性状；单因素方差分析；通径分析；多元回归分析

凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)生长速度快、抗病力强，目前成为世界养殖产量最高的三大虾种之一[1]。但近年来，由于疾病流行、环境恶化，凡纳滨对虾养殖存在种质资源退化等问题，体质量为生产的根本指标，探究影响体质量的主要形态性状，在对虾遗传育种中具有重要意义。

多元分析已广泛应用在水产生物中[2-8]。在对虾研究中，刘小林等[9]分析了6月龄凡纳滨对虾各形态性状对体质量的影响效果；董世瑞等[10]分析了5月龄中国明对虾(Fenneropenaeuschinensis)的各形态性状对体质量的影响；孙成波等[11]分析了北部湾野生长毛明对虾(F.penicillatus)体质量和形态性状的关系；吴立峰等[12]分析了凡纳滨对虾不同家系形态性状与体质量的关系，并建立了不同家系的回归方程；杨长明等[13]对900尾5月龄凡纳滨对虾形态性状与体质量进行相关分析、通径分析；李玉虎等[14]分析了凡纳滨对虾新品系各形态参数与体质量之间的关系。但是尚未见运用多元分析方法对不同养殖群体凡纳滨对虾形态性状和体质量的关系进行分析的报道。

为了解不同来源的凡纳滨对虾的形态是否存在差异以及影响体质量的主要形态性状，本研究采用单因素方差分析、通径分析、多元回归分析等方法，分析V101、G2、OS、NS 4个群体凡纳滨对虾各形态性状特点、影响体质量的主要形态性状，建立形态性状与体质量的最优多元回归方程，为凡纳滨对虾遗传育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验样本取自美国塞班岛凡纳滨对虾养殖基地，4个群体(V101、G2、OS、NS)凡纳滨对虾分别购自不同公司，饲养在1.5 m×3 m×5 m水泥池中，日投喂3次，温度(33±2) ℃，盐度30～35，生长环境保持一致。每个种群随机挑选42尾。

1.2 方法

1.2.1 测量方法

用纱布吸去凡纳滨对虾体表水分，然后用电子天平称量体质量(m)，精确至0.01 g；用游标卡尺测量头胸甲长(L1)，用数码相机拍摄每尾凡纳滨对虾的俯视图和主视图，通过AutoCAD 2007软件，测量目标性状在图片中的距离，结合头胸甲长实际值，计算其他目标性状实际值(均精确至0.01 mm)。头胸甲及各节面积(S1～S7)计算方法为长度×宽度，近似表示头胸甲及各节最大横截面的面积。

测量的形态性状有：头胸甲长(L1)、第1～6腹节长(L2～L7)、尾节长(L8)、体长(L9)、全长(L10)、头胸甲宽(W1)、第1～6腹节宽(W2～W7)、头胸甲高(H1)、第1～6腹节高(H2～H7)。测量方法参照文献[15]。

1.2.2 分析方法

运用Excel统计整理所有目标性状数据，运用SPSS 17.0对目标数据进行单因素方差分析、相关分析、通径分析，计算变异系数、通径系数、决定系数等[16-17]，对体质量数据进行非参数检验，K-S检验均>0.05，符合正态分布可以进行统计分析。以体质量为因变量，形态参数为自变量，采用逐步引入剔除法，建立4个种群的多元回归方程[18]。计算公式和方法参考文献[19-20]。通径系数为标准化偏回归系数，间接通径系数=通径系数×相关系数；单独决定系数为直接通径系数的平方。

2 结 果

2.1 凡纳滨对虾4个养殖群体形态参数分析

对4个养殖群体凡纳滨对虾形态性状与体质量数据的初步分析显示：4个群体凡纳滨对虾平均体质量依次为：OS>NS>G2>V101，分别为59.63、46.13、42.39、37.99 g，差异明显。V101变异系数为0.05～0.19，OS为0.06～0.15，NS为0.05～0.13，G2为0.03～0.14，其中V101、OS的体质量变异系数最大，而NS、G2的尾节长变异系数最大，分别为0.13、0.14，说明在选育过程中，体质量和尾节长具有较大的选育潜力。

一维分析：将各形态参数除以体长得到24项比例参数，表示单位体长的各形态性状值。单因素方差分析显示，除第4节长/体长外，4个群体内其他比例参数的差异均达到显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)水平(表1)。Duncan多重比较结果表明，在4个种群中体质量/体长、头胸甲长/体长和头胸甲宽/体长3项比例参数差异显著(P<0.05)，说明4个群体的差异主要集中在体质量和头胸甲部。长度分析：V101与G2大部分形态性状显著高于OS与NS(P<0.05)；宽度分析：OS、NS、G2各节宽度显著高于V101(P<0.05)；高度分析：OS、NS各节高度显著高于G2和V101(P<0.05)。

二维分析：将头胸甲及各节面积除以体长得到7项比例参数，表示单位体长的各部位面积值。单因素方差分析显示，4个群体的差异均达到极显著水平(P<0.01)。Duncan多重比较结果显示，在4个群体中第1节面积/体长差异显著(P<0.05)。OS头胸甲和各节面积最大，其中第3～6节面积与G2差异不显著(P>0.05)；NS大部分形态比例参数位居第2；G2头胸甲和第1～2节面积比NS小，但是第3～6节面积比NS大；V101所有比例参数均最小，头胸甲、第2节面积与G2并列最小，第5～6节面积与NS并列最小。

综上分析，凡纳滨对虾4个群体形态差异显著，对后续良种选育具有重要意义。

2.2 凡纳滨对虾4个养殖群体形态性状与体质量的关系

2.2.1 V101群体

对V101群体各形态参数与体质量的相关分析显示，形态参数与体质量呈显著(P<0.05)或极显著相关(P<0.01)，其他大部分形态性状间呈显著(P<0.05)或极显著相关(P<0.01)(表2，显示部分性状)，这表明所选性状用于相关性分析具有实际意义。依据通径分析的原理，某个性状对体质量的相关系数可以分为直接作用(即直接通径系数)和间接作用(即间接通径系数)，经显著性检验，保留达到显著水平的性状(表3)。由表3可知，V101群体主要形态性状对体质量的直接作用大小为：头胸甲长>头胸甲高>第5节高>第6节宽>第2节长>第4节长>第2节高，主要通过头胸甲长和头胸甲高产生正相关影响、第2节高产生负相关影响。决定程度反映了某个性状对体质量的影响程度。为了消除负相关的影响，单个性状对体质量的决定系数为通径系数的平方，表示决定程度大小，通过分析，头胸甲长、第2节高、头胸甲高、第5节高、第6节宽、第2节长、第4节长对体质量的相对决定程度分别为50.66%、28.12%、11.70%、4.88%、2.10%、1.78%和0.76%。

表1 凡纳滨对虾不同群体形态参数差异分析(n=42)

注：同行中标有不同小写字母者表示组间差异显著(P<0.05)，标有相同小写字母者表示差异不显著(P>0.05).m:体质量；L1:头胸甲长；L2～L7:第1～6腹节长；L8:尾节长；L9:体长；L10:全长；W1:头胸甲宽；W2～W7:第1～6腹节宽；H1:头胸甲高；H2～H7:第1～6腹节高；S1～S7:头胸甲及各节面积.其他表同.

表2 V101群体主要形态性状与体质量间的皮尔森相关系数

注: * 示差异显著(P<0.05)；** 示差异极显著(P<0.01)，下同.

表3 V101群体主要形态性状对体质量的影响的通径分析

2.2.2 OS群体

相关分析显示(表4),OS群体所有形态参数与体质量呈显著(P<0.05)或极显著相关(P<0.01)，其他大部分形态性状相关显著(P<0.05)或极显著(P<0.01);通径分析显示(表5),OS群体主要形态性状对体质量的直接作用为体长>第2节长>头胸甲宽>第6节长，主要是通过体长、第2节长、头胸甲宽产生正相关影响，第6节长产生负相关影响；决定程度分析显示,体长、第2节长、第6节长、头胸甲宽对体质量的相对决定程度分别为59.93%、16.33%、12.12%、11.62%。

表4 OS群体主要形态性状与体质量间皮尔森相关系数

表5 OS群体主要形态性状对体质量的影响的通径分析

2.2.3 NS群体

相关分析显示(表6),NS群体除尾节长相关不显著(P>0.05)外，其他所有形态参数与体质量均显著(P<0.05)或极显著相关(P<0.01)，其他大部分形态性状相关显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)；通径分析显示(表7),NS群体主要形态性状对体质量的直接作用为头胸甲长>第6节高>头胸甲宽，主要是头胸甲长、第6节高产生正相关影响，头胸甲宽产生负相关影响；决定程度分析显示,头胸甲长、头胸甲宽、第6节高对体质量的相对决定程度分别为89.87%、6.79%和3.34%。

表6 NS群体主要形态性状与体质量间的皮尔森相关系数

表7 NS群体主要形态性状对体质量影响的通径分析

2.2.4 G2群体

相关分析显示(表8)，G2群体所有形态参数与体质量呈显著(P<0.05)或极显著相关(P<0.01)，其他大部分形态性状相关显著(P<0.05)或极显著(P<0.01);通径分析显示(表9),G2群体主要形态性状对体质量的直接作用为头胸甲长>全长>第5节宽>第2节高>尾长>第5节高>体长，主要是头胸甲长、全长产生正相关影响，体长产生负相关影响；决定程度分析显示,体长、头胸甲长、全长、第5节宽、第5节高、第2节高、尾节长对体质量的相对决定程度分别为40.92%、35.19%、18.11%、1.77%、1.67%、1.44%和0.90%。

表8 G2群体主要形态性状与体质量间皮尔森相关系数

表9 G2群体主要形态性状对体质量的影响的通径分析

2.3 凡纳滨对虾4个养殖群体的回归方程

4个种群均以体质量(m1、m2、m3、m4)为因变量、其他形态参数为自变量，保留对体质量回归显著或极显著的参数，建立回归方程[21]如下：

V101：m1=2.441L1+0.701L3+0.525L5+2.114W7+1.277H1-1.954H3+0.961H6-83.945

OS：m2=1.608W1+2.508L3-1.663L7+0.601L9-73.470

NS：m3=2.632L1-1.121W1+0.843H7-51.496

G2：m4=3.225L1+0.964W6+0.277L8-0.550L9+0.340L10+0.341H3-0.443H6-75.118

各回归方程经方差显著性检验、偏回归系数显著性检验，均达到显著或极显著水平。本试验中4个种群V101、OS、NS、G2的相关指数分别为0.955、0.867、0.856和0.944，均大于0.85。经回归预测，估计值与实际观测值差异不显著，表明4个方程拟合度良好，可较为可靠地应用于实际生产。

3 讨 论

3.1 凡纳滨对虾4个种群形态差异分析

本试验中，4个种群凡纳滨对虾形态上存在一定的差异。各个种群形态性状的最大变异系数不同，V101、OS为体质量变异系数最大，这与刘小林等[9-10,14]研究结果一致，NS、G2则为尾节长变异系数最大，说明尾节长在凡纳滨对虾选育过程中也为重点考虑性状。由于来源不同，虽然在相同饲养条件下，不同种群凡纳滨对虾依然发生了较大的差异，OS和NS体质量较大，且在宽度和高度上显著大于V101和G2，但是在长度上，除头胸甲长及第1～2节长外，其他形态性状却不及V101和G2。总体来说，V101和G2群体属于瘦长型，OS和NS属于高胖型。

3.2 影响不同种群凡纳滨对虾体质量的主要形态性状及其差异分析

在相关分析的基础上，进行通径分析和回归分析，当相关指数均大于0.85时，表明影响因变量的自变量已经找到[22]。 本研究中，4个种群相关指数分别为0.955、0.867、0.856、0.944，均大于0.85，表示影响体质量的主要形态参数已经找到，其他被剔除的形态参数影响较小。不同群体凡纳滨对虾形态存在差异，各个种群最终保留的形态参数不同。但是，综合分析4个群体对体质量影响显著的形态性状，发现既有共性又有差异：(1)4个群体都保留了头胸部。头胸部为虾类的感觉、摄食、消化、循环和排泄中心，在营养物质的获取、同化利用及转运等生命代谢中具有重要作用[23]，这与刘小林等[9]的凡纳滨对虾、邓平平等[24]的罗氏沼虾(Macrobrachiumrosenbergii)、王志峥等[25]的日本沼虾(M.nipponensis)、杨长明等[13]的凡纳滨对虾的研究结果一致，说明了头胸部在虾的生长发育过程中发挥重要作用。V101保留了头胸甲长、头胸甲高，OS保留了头胸甲宽、NS保留了头胸甲长、头胸甲宽，G2保留了头胸甲长，且V101、NS、G2三个群体均是头胸甲长对体质量的直接影响最大，这与吴立峰等[12]对凡纳滨对虾A08家系的研究结果一致，表明头胸甲长对个体体质量的直接效果较其他形态性状更为明显。(2)腹部保留形态性状集中在第2节、第4节、第5节、第6节，除V101的第2节高与OS的第6节长对体质量的相对决定程度较大，分别占28.12%和12.12%外，其他保留的形态性状对体质量的相对决定程度较小，均小于10%, 这与对凡纳滨对虾[14]及中国明对虾[26]研究结果一致，推测可能由于第2节和第6节相对其他各节在凡纳滨对虾运动中发挥较大作用，第6节与尾节构成尾扇在保持虾体运动和遇敌急速逃逸中具有重要作用。(3)体长对OS和G2体质量的影响不同，在OS中为正相关且决定程度最大，在G2中为负相关同样决定程度最大，但由于其他形态性状对体长的间接影响较大，所以相关系数依然为正值0.745。不同群体某个形态性状对体质量的直接作用截然相反,在对魁蚶(Scapharcabroughtonii)[27]的研究结果中，亦出现类似的情况，推测可能与OS和G2形态差异较大有关。