1  前言

我国鲤科鱼类资源极其丰富，在全部132属532种鲤科鱼类中，特有属有47个，特有种384个，特有种约占总数的74%[1]。丰富的鲤科鱼类是我国最为重要的捕捞和养殖对象，是我国淡水渔业经济的重要支撑。然而，根据最新公布的《中国脊椎动物红色名录》[2]，在被列为灭绝、极危、濒危、易危物种的299种鱼类中，鲤科鱼类多达181种，占比高达60.54%，其中特有种占89.50%。显然，中国鲤科鱼类的保护形势不容乐观。

水利水电开发被认为是中国鱼类资源衰退及濒危的主要原因之一[3]，修建过鱼设施作为是减缓大坝阻隔作用最为有效的工程措施之一。然而，我国的过鱼对象多为不具典型洄游习性的鲤科鱼类[4]，这使得我国过鱼设施建设一直饱受争议[5]。鱼类游泳能力作为过鱼设施设计中最为重要的設计依据，直接决定了过鱼效果。尽管过去20年里开展了大量的鱼类游泳能力测试研究，但鲤科鱼类的游泳能力究竟如何一直缺乏系统的分析与研究。本文通过文献调研，丛亚科层面较为系统地分析了中国鲤科鱼类的游泳能力。研究结果可为中国鲤科鱼类保护及过鱼设施设计提供科学指导。

2  我国鲤科鱼类的游泳能力

临界游泳速度（critical swimming speed，Ucrit），即鱼类最大的耐久游泳速度，是衡量鱼类最大可持续有氧运动能力的指标。临界游泳速度的测定方法最先由Brett提出，该方法仍然是目前使用最为广泛的一种评价鱼类有氧游速能力的方法。在过鱼设施设计中，鱼道鱼孔处流速常以鱼类临界游泳速度为重要参考[6]。

由表1可知，中国鲤科鱼类的绝对临界游泳速度（Ucrit）分布范围在22.8～144 cm/s，其相对临界游泳速度（Ucrit）分布范围在2.54～15.65 BL/s。鲤科鱼类的临界游泳速度与测试水温以及体长呈正相关。整体而言，我国多数鲤科鱼类的Ucrit小于100 cm/s，但裂腹鱼亚科、鲃亚科以及部分鮈亚科鱼类的Ucrit较大。相比之下，鱊亚科、鳅鮀亚科、鮈亚科以及鱼丹亚科（如唐鱼）等鱼类Ucrit较小，而栖息于河流上游河段、适应流水环境的鱼类Ucrit较大，可达100 cm/s以上，如裂腹鱼类。

鲤科不同亚科鱼类之间个体大小、形态特征、生态习性以及栖息环境是其游泳能力差异性的主要影响因子。尽管多数我国鲤科鱼类不具典型性洄游习性，但多数鲃亚科、裂腹鱼亚科、野鲮亚科以及部分鮈亚科鱼类具有与鲑鳟科鱼类相当的游泳能力。从鲤科鱼类克流能力的角度而言，我国近年来修建的过鱼设施其设计流速不会成为这些鱼类通过过鱼设施的制约性因素。

3  讨论

3.1  不同亚科鱼类游泳能力差异的主要影响因子

我国鲤科鱼类资源丰富，不同亚科的鲤科鱼类游泳能力差别较大，这与其个体大小、形态特征、生态习性以及栖息环境密切相关。首先，个体大小被认为是影响鱼类游泳能力的首要因素[45]。较大的鱼类通常会比较小的鱼类游泳速度更快，耐力更强;相反，小型鱼类的机动性更好。中国鲤科鱼类资源丰富，不同种类之间个体大小差别较大，其游泳能力亦差别较大。其次，快速游泳的鱼类都具有纺锤形的体型[32]。这种体型可将水的阻力减至最低限度，以耗费最小的能量获得最大的游泳速度。相比之下，侧扁形和棒形鱼类游泳能力较弱，运动不甚敏捷。显然，形态特征差异是鲤科鱼类不同亚科游泳能力差异的主要原因之一。再者，大量研究表明，鱼类的游泳能力与其摄食习性密切相关[14，18，21，24]。通常而言，具有长距离追击捕食习性的鱼类其游泳耐力通常较强，而具有伏击捕食性的鱼类其游泳加速度通常较大，表现为具有较高的爆发游泳速度[32]。此外，具有不典型洄游习性或者半洄游习性、产漂流性鱼卵以及喜欢在激流浅滩环境产卵的鱼类，其游泳能力通常较强，而那些营定居性生活、在湖泊中产沉粘性鱼卵的鱼类其游泳能力通常较弱。事实上，鲤科鱼类游泳能力的差异性还与其栖息环境密切相关。这主要是因为鱼类在长期的进化与适应过程中形成了与环境相适宜的形态特征、生理代谢特征[10，22]。分布于中国青藏高原地区以及西南地区急流峡谷河段的鲃亚科、裂腹鱼亚科等鱼类之所以具有更大的游泳速度，或具有更强的抗水流冲击能力是其与栖息环境相适应的一种结果。

3.2  与国外典型洄游性鱼类游泳能力的比较

相比于国外具有典型洄游习性的鲑鳟科鱼类，我国鲤科鱼类虽然游泳能力差异较大，但多数鲃亚科、裂腹鱼亚科、野鲮亚科以及部分鮈亚科鱼类具有与鲑鳟科鱼类相当的游泳能力。Jones等研究发现溯河洄游型鱼类红点鲑（Arctic char）（平均体长为35.5 cm）和秋白鲑（A. cisco）（平均体长42.1 cm）在12℃～13℃下的Ucrit分别为100.2 cm/s和80 cm/s[33]。Mesa等通过测试发现平均体长为36.2 cm的欧鳟（Salvelinus confluentus）在11℃下的Ucrit为73.99 cm/s[34]。Farrell报道虹鳟（Oncorhynchus mykiss）在11.0℃～13.0℃下的Ucrit为63.5 cm/s[35]。Lee等研究发现，红大马哈鱼（O. nerka）和银大麻哈鱼（O. kisutch）的Ucrit分别为96.6～136.6 cm/s和89.9～100.1 cm/s[36]。尽管这些鱼类游泳能力测试结果不能进行比较，但根据体长温度与游泳能力的相互关系，可以推测分布于中国的鲃亚科、野鲮亚科、裂腹鱼亚科以及部分鮈亚科（铜鱼属、吻鮈属以及?属等）鱼类其游泳能力并不逊于国外具有典型洄游性鱼类。

参考文献

[1]陈宜瑜. 中国动物志[M]. 北京：科学出版社，1998.

[2]蒋志刚，江建平，王跃招，等. 中国脊椎动物红色名录[J]. 生物多样性，2016，24：500-551.

[3]廉超，雒敏义. 浅析中国淡水濒危鱼类濒危原因及保护措施[J]. 中国水产，2010：28-30.

[4]曹娜，钟治国，曹晓红，等. 我国鱼道建设现状及典型案例分析[J]. 水资源保护，2016，32：156-162.

[5]曹文宣. 水利工程与鱼类资源的利用和保护[J]. 水生态学杂志，1983：10-21.

[6]蔡露，刘国勇，TaupierR，等. 齐口裂腹鱼幼鱼疲劳后游泳特性恢复状况研究[J]. 水生生物学报，2013：993-998.

[7]吴青怡，曹振东，付世建. 鳊鱼和宽鳍鱲幼鱼流速选择与运动能量代谢特征的关联[J]. 生态学报，2016，36（13）：4187-4194. .

[8]张安杰，曹振东，付世建. 生境不完全重叠的两种鲤科鱼类耐低氧及运动能力比较[J]. 生态学报，2014，34：5860-5867.

[9]中国电建集团贵阳勘测设计研究院有限公司. 贵州省马岭水利枢纽工程集运鱼系统专题设计报告[R]. 2018.

[10]闫冠杰. 鲤科鱼类形态及游泳能力的种间比较[D]. 重庆：重庆师范大学，2012.

[11]金志军，陈小龙，王从锋，等. 应用于鱼道设计的马口鱼（Opsariichthysbidens）游泳能力[J]. 生态学杂志，2017，36：2678-2684.

[12]李江濤，林小涛，周晨辉，等. 饥饿对食蚊鱼和唐鱼幼鱼能量物质消耗及游泳能力的影响[J]. 应用生态学报，2016：282-90.

[13]中国电建集团贵阳勘测设计研究院有限公司. 丰满水电站全面治理（重建）工程永庆反调节水库左岸鱼道工程专项设计报告[R]. 2016.

[14]鲜雪梅，曹振东，付世建. 4种幼鱼临界游泳速度和运动耐受时间的比较[J]. 重庆师范大学学报（自然科学版），2010：16-20.

[15]甘明阳，袁喜，蒋清，等. 急性降温对青鱼幼鱼游泳能力的影响[J]. 三峡大学学报（自然科学版），2015：35-39.

[16]房敏. 几种鲤科鱼游泳能力研究及竖缝式鱼道模拟与评价[D]. 宜昌：三峡大学，2014.

[17]龚丽，吴一红，白音包力皋，等. 草鱼幼鱼游泳能力及游泳行为试验研究[J]. 中国水利水电科学研究院学报，2015：211-216.

[18]段辛斌，俞立雄，罗宏伟，等. 两种温度条件下四种鱼类临界游泳速度的比较[J]. 动物学杂志，2015，50：529-536.

[19]李德亮，傅萃长，胡炜，等. 快速生长导致转“全鱼”生长激素基因鲤鱼临界游泳速度的降低[J]. 科学通报，2007：923-926.

[20]彭韩柳依，曹振东，付世建. 饥饿对鲫鱼幼鱼游泳能力的影响[J]. 生态学杂志，2014：2756-2760.

[21]汪玲珑，王从锋，寇方露，等. 北盘江四种鱼类临界游泳速度研究[J]. 三峡大学学报（自然科学版），2016：15-9.

[22]涂志英. 雅砻江流域典型鱼类游泳特性研究[D]. 武汉：武汉大学，2012.

[23]中国水电顾问集团贵阳勘测设计研究院. 四川省大渡河枕头坝一级水电站鱼道工程专项设计报告[R]. 2012.

[24]熊锋，王从锋，刘德富，等. 松花江流域典型鱼类的游泳能力比较实验研究[J]. 三峡大学学报（自然科学版），2014：14-18.

[25]PangX， FuSJ， ZhangYG. Individualvariationinmetabolismandswimmingperformanceinjuvenileblackcarp（Mylopharyngodonpiceus）andtheeffectsofhypoxia[J]. Marine&FreshwaterBehaviour&Physiology，2015，48：431-443.

[26]傅菁菁，李嘉，安瑞冬，等. 基于齐口裂腹鱼游泳能力的竖缝式鱼道流态塑造研究[J]. 四川大学学报（工程科学版），2013：12-17.

[27]袁喜，涂志英，韩京成，等. 流速对细鳞裂腹鱼游泳行为及能量消耗影响的研究[J]. 水生生物学报，2012，36：270-275.

[28]张沙龙. 长丝裂腹鱼和短须裂腹鱼的游泳能力和游泳行为研究[D]. 武汉：华中农业大学，2014.

[29]叶超，王珂，黄福江，等. 异齿裂腹鱼游泳能力初探[J]. 淡水漁业，2013，3：33-37.

[30]金志军，马卫忠，张袁宁，等. 异齿裂腹鱼通过鱼道内流速障碍能力及行为[J]. 水利学报，2018，49：512-522.

[31]李志敏，陈明曦，金志军，等. 叶尔羌河厚唇裂腹鱼的游泳能力[J]. 生态学杂志，2018，37：1897-1902.

[32]程馨雨，陶捐，武瑞东，等. 淡水鱼类功能生态学研究进展[J]. 生态学报，2018，39（3）：810-822.

[33]JonesDR， KiceniukJW， BamfordOS. EvaluationoftheSwimmingPerformanceofSeveralFishSpeciesfromtheMackenzieRiver[J]. JournalofAntibiotics1974，31：1641-1647.

[34]MesaMG， WeilandLK， ZydlewskiGB. Criticalswimmingspeedsofwildbulltrout[J]. NorthwestScience，2004，78：59-65.

[35]FarrellA. Comparisonsofswimmingperformanceinrainbowtroutusingconstantaccelerationandcriticalswimmingspeedtests[J]. JournalofFishBiology2010，72：693-710.

[36]LeeCG， FarrellAP， LottoA， etal. Theeffectoftemperatureonswimmingperformanceandoxygenconsumptioninadultsockeye（Oncorhynchusnerka）andcoho（O. kisutch）salmonstocks[J]. JournalofExperimentalBiology，2003，206：3239-3251.