水产动物生长性别差异研究进展

罗志嘉1，王佩1，彭娜1，李潇1，王晓清1,2

（1.湖南农业大学动物科学技术学院，湖南 长沙 410128；2.水产高效健康生产湖南省协同创新中心，湖南 常德 415000）

水产动物中许多物种的生长速度存在明显的性别差异。本文综述了鱼类、龟鳖类和虾蟹类等水产动物生长性别差异的研究进展，着重分析鱼类生长性别差异的机理，旨在为水产动物单性培育提供参考。

水产动物；生长；性别差异

在物种繁多的动物世界中，许多种类存在两性（雌雄）个体差异，其中两性异形（sexual size dimorphism，SSD）是指雌雄个体在形态方面存在差异，即同一物种的一种性别个体比另一种性别个体大；两性生长差异（growth sexual dimorphism，GSD）则是指雌雄个体的生长速度不同。近年来，许多学者对水产动物两性差异进行了研究，本文综述了鱼类、龟鳖类和虾蟹类等常见的养殖动物雌雄生长差异的研究进展，旨在为水产动物单性培育提供参考。

1 鱼类性别生长差异的研究

鱼类中两性生长差异现象十分常见。鱼类摄食与消化、生长相关基因表达、性激素水平及生长繁殖能量配置等都能导致雌雄两态的出现[1]。

1.1 摄食与消化能力差异

摄食与消化是影响水产动物生长的重要因素之一，摄食器官结构不同与消化酶活力强弱等都能造成水产动物生长速度差异。孙洁等[2]测量了尼罗罗非鱼Oreochromis niloticus部分消化器官的大小，发现雄性的胃、肠均大于雌性，这使得雄性个体的摄食量不同于雌性，雌雄生长速度产生差异。吴波等[3]研究了金钱鱼Scatophagus argus摄食与消化酶的活力。结果显示：雌鱼日摄食量、食物转化率和特定生长率都显著高于雄鱼，肝体指数随金钱鱼的生长降低，而性腺指数则上升。曾祥玲等[4]发现，摄食水平不同的雌雄食蚊鱼Gambusia affinis仔幼鱼发育到臀鳍分化时，饱食组雄鱼的累计摄食总能量和生长速度开始小于雌鱼，且随着日龄的增加差异加大。实验结束时，雌鱼的生长指标和干物质饵料转化率均大于雄鱼。

1.2 生长相关基因表达的性别差异

基因是决定生命形式的内在因素，支撑着生物基本构造和性能。生长相关基因的性别表达差异直接或间接导致水产动物不同性别之间出现生长差异。吴波[5]研究了不同性别金钱鱼生长激素基因（GH）的表达，发现雌性脑垂体中GH的表达量高，这是金钱鱼生长性别差异的内在原因之一。季相山[6]在对半滑舌鳎Cynoglossus semilaevis Gunther生长相关基因表达的雌雄差异研究中发现，雌性形态发育和生长速度都领先雄性，这可能是半滑舌鳎雌雄生长相关基因的表达差异，雌性个体的GH表达量高于雄性个体，生长激素受体基因1型（GHR-1）则是雄性中表达量高于雌性。马文阁[7]研究了不同性别黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco GH/IGF生长轴基因的差异表达，结果表明雄稚鱼GH、IGF-1和IGF-2基因的表达量明显高于雌鱼，这说明GH/IGF轴关键基因的差异表达对黄颡鱼雄性生长速度快于雌性存在一定影响。

1.3 性激素调控差异

性类固醇激素对动物生长也有一定影响，但对雌雄生长差异的调控机理尚不明确。岳蒙蒙等[8]观察了0.5～4月龄尼罗罗非鱼性成熟前雌、雄鱼的生长发育规律，发现雄鱼全长、体质量及生长速度始终大于雌鱼，雄鱼快速增长期区间长度、体质量增加量大于雌鱼，且2.5月龄之后，雌、雄鱼雌二醇（E2）含量差异显著（P＜0.05），3 月龄之后，雌、雄鱼睾酮（T）含量差异显著（P＜0.05），推测 E2、T 含量差异是雌雄鱼生长差异的原因之一。马细兰等[9]在此基础上，采用体注射和q-PCR方法比较了性类固醇激素（E2、T）对雌雄尼罗罗非鱼生长及对垂体GH、肝脏GHR1、IGF-1 mRNA表达的影响。结果表明,性类固醇激素E2和T显著影响尼罗罗非鱼的生长及生长轴相关基因的表达及性别二态性，这也证明了不同性别鱼体内性类固醇激素水平的不同可能是导致尼罗罗非鱼雌雄生长二态性的另一内在原因。马文阁[7]也研究了T对黄颡鱼GH、IGF-1和IGF-2 mRNAs表达水平的调控。结果显示：GH/IGF轴基因在雌性个体中被激活，而在雄性个体中则被抑制，暗示两性生长异形可能是雌雄个体性激素调节的GH/IGF信号表达差异所致。

1.4 生长与繁殖能量配比引起的生长性别差异

生长与繁殖的能量配比直接影响水产动物的生长速度。雌雄性成熟时间不同而造成的水产动物雌雄差异生长现象也很常见。汪德海等[10]研究长江口降海洄游日本鳗鲡Anguilla japonica的生长特性时发现，雌鳗鲡在群体中的比例明显多于雄性，雌雄比例为78∶43，雌鳗鲡的平均年龄、体长、体质量以及平均生长速度等均显著大于雄鳗。他们认为这是日本鳗鲡为了满足不同性别个体在性腺发育过程中对能量的需求不同而采用的生长策略，这导致雌日本鳗鲡显著大于雄性。陈大庆等[11]根据实测的体长和体质量，用von Bertalanffy幂函数模型模拟出青海湖裸鲤Gymnocypris przewalskii雌、雄生长特征和繁殖群体的体长-体重关系。结果显示，雌、雄青海湖裸鲤体长-体重生长方程差异显著，生长拐点分别为12.57龄和18.67龄。王元军等[12]利用数理统计手段研究发现，1龄、3龄大鳞副泥鳅Paramisgurnus dabryanus个体体长和体质量均大于雄性个体，2龄鱼则相反。笔者认为这主要与雌雄个体生殖差异有关。大鳞副泥鳅一般2龄开始逐渐性成熟，而雌雄个体在生殖过程中能量投入不同，生长也必然不同。王晓清等[13]在对不同性别鳜Siniperca chuatsi主要可量性状及生长速度的研究表明，在相同饲养条件下，体质量170g以内时，雌、雄鳜生长无显著差异，170～800g雌鱼的生长速度明显快于雄鱼，800g以上雌鱼生长减慢，雄鱼生长开始快于雌鱼，这可能与雌雄的性成熟年龄不同有关。

1.5 鱼类其他生长性别差异现象

除摄食与消化、生长相关基因表达、性激素水平以及生长繁殖能量配置等因素引起的雌雄生长差异外，可能还存在其他的因素。性别生长差异也可能是多因素共同作用的结果。许多研究发现了雌雄生长差异，但却未能阐明缘由。王新安等[14]采用全长/体长、体高/体长、全长/体高和体质量为评价指标，分别比较了9～33月龄大菱鲆Scophthalmus maximus雌、雄群体生长发育过程中体型的动态变化及生长性能差异。结果显示，除33月龄的体高/体长和全长/体高差异达到显著水平外，3项形态指标在不同阶段没有差异或差异不显著，但基于Logistic模型对大菱鲆雌、雄群体生长性能的比较结果显示：雌性群体的拐点月龄、拐点体质量和最大月增重均大于雄性个体。贾一何等[15]在人工繁殖乌苏里拟鲿Pseudobagrus ussuriensis的基础上,研究了池塘养殖条件下雌、雄鱼的生长规律。结果表明：1龄乌苏里拟鲿雌、雄生长曲线基本相似，随着生长时间的推移，雌、雄鱼的体长和体质量差异逐渐增大，从2龄开始，雄性乌苏里拟鲿体长和体质量的生长值显著大于雌鱼（P＜0.05），到3龄时，雄性乌苏里拟鲿的体质量和体长分别是雌性的235.2%和150.3%（表 1）。

2 龟鳖类性别差异生长的研究

龟鳖类没有统一的两性异形模式，大多数陆龟雄性个体大于雌性，但也存在大量的雌性个体大于雄性的物种，且龟鳖类的两性异形差异程度普遍比同属爬行动物的蜥蜴类和蛇类大[16-18]。龟鳖类雌雄差异研究范围十分广，涉及水生、半水生和陆生的多数种类[19]，从研究同一物种雌雄差异[20,21]到同一物种不同地理种群间的差异[22,23]，对龟鳖类雌雄差异现象的产生和原因都进行了探讨。JamesF.Berry等[19]结合龟鳖类两性异形、繁殖习性和生境类型进行了研究，发现一般来说龟鳖动物陆生类、水陆两栖类雄性个体大于雌性，水生类则是雄性小于雌性。作者认为存在这一现象的主要原因是繁殖习性上的差异，陆生龟鳖雄性个体间通常会因为抢夺配偶发生战斗，水陆两栖类则是通过暴力手段使雌性个体强制受精，因此体型大小能直接影响种群繁衍。JeffreyE.Lovich等[23]提出龟鳖类的两性异形存在地理差异,统计了同一物种在不同地域中的两性异形指数，结果显示不同地域中同一物种存在不同的两性异形现象，表明自然环境对不同性别龟鳖的生长速度和性成熟会产生一定影响。肖繁荣等[24]测量了成体四眼斑水龟Sacalia quadriocellata Nsculpta体质量、体长和背甲长等多个形态指标，发现雌性四眼斑水龟显著大于雄性个体，认为雌性偏大的两性异形可能是性选择驱使雄性向小个体的方向进化的结果。潘志等[25]、杜卫国等[26]报道了同龄的角鳖雌性个体显著大于雄性；朱新平等[27]观察与分析了黄喉拟水龟Mauremys mutica在繁殖生长过程中雌、雄形态及生长差异，结果表明，雌性黄喉拟水龟的生长速度明显慢于雄性。李本旺等[28]研究了中华花龟两性异形进行了研究，结果表明，雌、雄两性个体的生长存在明显差异，在前12个月，雌性生长稍快与雄性，在后期，雌性生长速度则明显快于雄性。至试验期结束时，雌性个体平均增重量为雄性个体的3.86倍。郑光明等[29]统计分析了野生平胸龟Platysternon megacephalum形态指标后，发现雌性个体大于雄性。雌雄生长不同，0～1龄时雌雄生长性能相当，2、3龄时雄性生长快于雌性，雄性体质量大于雌性，但在4～5龄时雌性生长加快，雌性的体质量是雄性体质量的1.12倍。一般认为，雄性中华鳖Pelodiscus sinensis的生长速度大于雌性[30-32]；李思发等[33]、马晓等[31]统计了不同日龄雌雄中华鳖形态指标数据，认为不同性别中华鳖在不同阶段的生长性能不同。

3 虾蟹类性别差异生长的研究

许多甲壳类物种在生长过程中存在明显的性别差异[34]。为探讨出一种提高虾蟹类甲壳动物养殖效率的有效途径，对虾蟹类两性生长差异做了大量研究。李慧萍[35]在青虾Macrobrachium nipponense性别相关分子标记研究中指出，雌雄青虾存在较大差异，在达到性成熟的同龄青虾中，雄虾大于雌虾。俞炎琴[36]也指出，在养殖过程中，不同性别的罗氏沼虾Macrobrachium rosenbergii的生长速度差异很大。一般在性成熟以前，雌雄个体大小相差不大且生长速率相当，一旦接近性成熟时，雌虾需要为卵巢发育提供大量的营养物质，生长速率明显下降；而雄虾精巢的发育并不需要像卵巢那样大量的营养物质，仍能保持较快的生长。Browdy[37]认为，中国明对虾Penaeus chinesis和斑节对虾Pinaeus monodon等物种则是雄性个体明显小于雌性个体；肖广侠[38]、黄建华等[39]的研究也证明了此结论。肖广侠的研究结果显示，中国明对虾同大多数其他对虾种类一样，表现出明显的雌雄生长差异。生长发育前期，雌雄虾的体长、体重生长差异并不明显，雄虾略高于雌虾；在45～55d之后，雌虾生长速度高于雄虾。中华绒螯蟹Eriocheir sinensis在性别两态性上也呈现出阶段性特点。何杰等[40]观察和分析中华绒螯蟹在同一饲喂条件下的生长性能发现，扣蟹阶段的生长差异不显著；成蟹养殖过程中，六月龄雌性体重开始明显大于雄性，雌性的早熟率也要显著高于雄性。严维辉等[41]经过雌雄分池对比养殖发现，雌性克氏原螯虾Procambarus clarkii生长速度略低于雄性，但差异不显著。

表1 鱼类雌雄间生长差异情况Tab.1 Differences in growth of fishes between male and female

4 小结

雌雄生长差异在很大程度上制约了水产养殖业的健康快速发展。研究水产动物的雌雄生长差异对促进水产养殖产业技术革命，了解水产动物两性异性的生理机制，理清摄食、消化、遗传因子及基因表达等可能导致雌雄差异的作用原理，掌握水产动物单性培育的关键技术，对水产养殖业的发展有重要意义。近年来，有关水产动物性别差异的研究日益增多，已有研究表明，鱼类雌雄生长差异是受营养需求及激素水平等多种因素的影响，有关龟鳖类和虾蟹类两性异形的研究不多，但随着特种经济水产养殖业的发展，优良品种的培育肯定会越来越受到重视。

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