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什么是藻类？藻类是一类有趣的低等生物的统称。它们没有根茎叶分化，绝大多数能够进行光合作用。说它们低等，是因为在它们完整的生命周期内自始至终不会形成胚，而高等生物(例如种子植物和哺乳动物等)则会在繁殖发育过程中形成胚。藻类既包含能进行光合作用的细菌——蓝藻(蓝细菌)，也包括能够进行光合作用的低等真核生物(灰胞藻、绿藻、红藻、隐藻、定鞭藻、异鞭藻、甲藻、裸藻和网绿藻等)，还包括具有叶绿体但不能进行光合作用的低等真核生物（派琴虫、顶复类等）。

由此可见，我们在鉴别藻类的时候有两个关键点：其一为低等，即不能形成胚；其二为具有叶绿体。所有真核藻类的叶绿体都起源于蓝藻，真核藻类获得叶绿体的方式被我们称之为内共生。

什么是内共生？内，细胞内；共生，一个生物在另一个生物细胞内生活，二者互惠互利。

真核生物的内共生理论认为叶绿体起源于被单细胞“鞭毛虫”吞噬的蓝藻，而后者并没有被当成食物消化分解，而是寄生在宿主细胞内并逐渐演化成与宿主共存：宿主为吞噬的蓝藻提供了稳定舒适的生存环境、而被吞噬的蓝藻利用光和宿主提供的二氧化碳转化为碳水化合物供给宿主生存。

漫长的演化过程中，蓝藻和宿主之间建立了信任，被吞噬的蓝藻丢掉了原核生物的细胞壁而成为了宿主体内的一种新的细胞器—叶绿体。内共生演化过程中，被吞噬的生物其基因组大量缩减，绝大多数基因被丢失或逐渐转移至宿主的核基因组中，残余的基因组则成为了宿主的叶绿体基因组。

(通过吞噬蓝藻获取叶绿体的初级内共生示意图，图片引自Martin et al. 2014)

因为蓝藻是最先能够进行光合作用的生物，所以通过吞噬蓝藻获得叶绿体的方式被我们称之为初级内共生。在多彩的藻类世界中，灰胞藻、红藻和绿藻三者都是通过初级内共生获得叶绿体的。通过吞噬红藻和绿藻获得叶绿体的方式我们称为次级内共生（目前并没有发现生物通过吞噬灰胞藻获得叶绿体）。通过次级内共生获得叶绿体的藻类主要有隐藻、定鞭藻、异鞭藻（主要包括硅藻、褐藻、黄藻和金藻）、裸藻、网绿藻和部分甲藻等。另外，还有一部分甲藻种类是通过吞噬隐藻、硅藻和定鞭藻等次级内共生藻类来获得的叶绿体，它们获得叶绿体的方式被我们称之为多级内共生。

(真核藻类的二级内共生和多级内共生示意图；图中初级内共生和二级内共生为黑色线条表示，多级内共生为橙色线条表示 ，图片引自Gould et al. 2008）

在地球长达46亿年漫长的演化过程中，蓝藻大约出现于35亿年前左右。蓝藻的出现使得地球大气中出现了一定比例的氧气；而初级内共生大约出现在17-19亿年前左右，与蓝藻相比，绿藻和高等植物的叶绿体中还存在另一种光合色素—叶绿素b！这种光合色素使得它们的光合作用比原始的蓝藻更为高效，因而叶绿体的出现才是地球大气中氧气比例逐步升高的关键事件！

在真核藻类中，叶绿体的质膜层数、主要光合色素组成是区分不同门类真核藻类的关键特征。在初级内共生的三个藻类类群中，灰胞藻、红藻和绿藻的叶绿体均是由两层质膜包被。其中灰胞藻的光合作用色素为藻蓝蛋白和叶绿素a；红藻的光合色素主要是藻蓝蛋白和叶绿素a、d；绿藻的光合色素主要是叶绿素a和b。

(四种灰胞藻门的藻类显微图像，图片引自 Jackson et al. 2015)

(三种红藻的形态示意图：左图为单细胞的紫球藻显微图像；中图为长在溪流中石块表面的胭脂藻图像；右图为紫菜的标本图像，图像源自网络）

(三种绿藻的显微形态示意图：从左自右依次为实球藻、丝藻和刚毛藻)

通过二级内共生获得叶绿体的藻类复杂多样。裸藻、网绿藻和少部分甲藻是通过吞噬绿藻而获得的叶绿体。裸藻和网绿藻均没有细胞壁，它们的细胞能够蠕动收缩，因而在显微镜下形状多样。因为二者都是吞噬的绿藻，所以它们的光合色素组成与绿藻一致，主要为叶绿素a和b。裸藻的叶绿体具有三层质膜包被，而网绿藻则有四层质膜包被。更为有趣的是，网绿藻的祖先在吞噬了绿藻后并没有完全消化掉绿藻的细胞核基因组，因而在网绿藻的细胞中还存在一个残余的基因组—我们称之为核型体。核型体是叶绿体的内共生演化理论最为直接的证据。

其余的真核藻类它们的叶绿体均是起源于红藻！这些藻类祖先在吞噬红藻后还进化出了更为多样的光合色素：隐藻的光合色素主要为藻蓝蛋白、叶绿素a和c，有趣的是隐藻同网绿藻很相似—二者均具有核型体；定鞭藻和异鞭藻的光合色素主要为盐藻黄素、叶绿素a和c；甲藻的光合色素更为多样，吞噬绿藻的甲藻类群其光合色素主要是叶绿素a和b，吞噬硅藻和定鞭藻的甲藻类群其光合色素主要是盐藻黄素、叶绿素a和c，吞噬隐藻的甲藻其光合色素主要为藻蓝蛋白、叶绿素a和c。顶复类和派琴虫类则十分另类，它们的祖先在吞噬红藻后拥有了叶绿体，但后来却又丢掉了大部分光合作用基因，所以这两个类群的藻类并不合成光合色素，因此它们的叶绿体是没有颜色的。

(一种金藻：黄群藻显微图像，图像源自网络）

(一种金藻：褐枝藻显微图像)

(两种硅藻的扫描电镜图像：上图为双眉藻，下图为桥弯藻)

(裸藻显微图像)

(两种隐藻的扫描电镜图像：左图为逗隐藻、右图为蓝隐藻)

(一种定鞭藻：颗石藻的扫描电镜图像，图像源自网络）

(两种甲藻的显微图像：左图为角藻的荧光染色图像，右图为裸甲藻的显微图像)

通过最原始的单细胞吞噬作用，不同类群的生物获得了原本并不属于它们的基因，进而拥有了新的能力—光合作用。然而在奇妙的大自然中，还有一类生物它们在吃掉藻类之后也拥有了光合作用能力。它们并没有将吃掉的藻类驯化为自身细胞内的叶绿体，而是将这些藻类圈养在自己身体内—它们提供给藻类稳定的生存环境而藻类则将光合作用形成的多糖产物提供给这些生物。著名的绿色海蛞蝓便是典型的牧养藻类的例子，它们能够通过在体内圈养藻类而在长时间内不吃不喝继续生存。绿叶海蛞蝓形态扁平，如同一片在海中游动的绿叶，尽管如此，由于它们自身细胞内并没有叶绿体因此这些海蛞蝓并不属于藻类。

(绿叶海蛞蝓和叶羊的体视镜图像，图片源自网络）

(来源：生命世界，2020年02期，作者：朱欢;胡征宇;刘国祥)

(备注：本文仅供参考和交流！内容和图片大多来源于网络资料，如有异见请告知，欢迎指正和留言讨论)

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