编者(中国西南渔业网)按：有人怀疑鲢鳙鱼滤食水生浮游生物的特性，非要搞出"逆反"的结论来博"出位"，似乎正适合当今常人对有一些人士的"砖加"的戏称，让人们不禁又心中纳闷：干点正事，行不？！

本文转载于<<科学网>>刘其根博客，以飨读者深思其意。

案例二：浙江金华养蚌池的围隔控藻试验

笔者实验室于2007年6月19日至12月25日在浙江省金华市汤溪镇浙江金华威望养殖公司养殖基地开展了该项鲢鳙控藻试验^[15]，试验在设置于一60亩左右的大型养蚌池的9个围隔中进行。每个围隔面积均为约200m²（18.5×11），水深2.0米。试验所用蚌均为l龄的插片蚌，用网袋吊养在离水面40～1250px处，网袋间隔为1.5 m左右，每个网袋吊养4～5只蚌。所用鲢、鳙也均为1龄鱼种，规格分别为鲢200g/尾，鳙鱼300g/g。试验期间，围隔的放养情况如表3所示。所有实验围隔每周施肥一次，每次施肥6．95g/m2。所用肥料含氮、磷分别为TN 8.0%，TP 5.0%。

表3 金华池塘控藻围隔放养情况

研究结果表明，在三角帆蚌、鲢和鳙三种滤食生物均单独养殖的围隔中，浮游植物的生物量在蚌围隔最高，在高密度鲢围隔最低，且两者之间差异显著。总体上，有鲢鳙的围隔浮游植物均低于蚌的围隔，表明与蚌相比，鲢鳙更能降低水体中的浮游植物生物量。从浮游植物优势种组成来看，养蚌围隔蓝藻生物量显著高于鲢鳙围隔，而绿藻生物量又明显低于鲢鳙围隔；且围隔中蓝藻的生物量又随鲢密度的增加而进一步降低。研究显示，在蚌池混养鲢或鳙后，浮游植物生物量也均出现了显著下降，且混养鲢下降更显著，表明，在池塘围隔条件下养殖鲢鳙也均能使藻类特别是蓝藻生物量下降，特别是鲢对藻类的控制作用更加明显。

该研究再次证明了，鲢和鳙的滤食能够降低水体中的蓝藻数量，而蚌的滤食将不但不能控制藻类，反而会促进蓝藻类的增殖，从而可能诱发蓝藻水华。这个结果，希望能为那些用蚌开展水环境修复的研究者们所重视。

案例三：天津于桥水库的控藻试验

南开大学于2007年在天津于桥水库北岸的一废弃鱼池经改造后进行了鲢鳙控藻试验^[16]。该鱼池南北长100m，东西长30m，深3m。泥底，边坡45°。试验将该鱼池用防水布分隔成30m×10m的10个围隔，于2007年6月4日注水至1.6m。按照鱼的投放密度设置了高鲢鱼(HS，60g/m³)、中鲢鱼(MS，30g/m³)、低鲢鱼(LS，10g/m³)、低鳙鱼(LB，10g/m³)和对照(NF，无鱼)共5 个处理组，每处理组设2 个重复，共10 个围隔。2007 年6 月11 日按预设密度向各处理组围隔中投放鲢、鳙鱼苗后试验开始(记为第0d)，至2007 年7 月19 日第1 阶段试验结束。试验期间未向围隔中注水,无投放肥料和饵料。试验用鱼苗购自于桥水库附近渔场，均为同批次的1 龄鱼，其中鲢平均尾重(252±6.2)g，平均体长(23.4±0.4)cm；鳙鱼平均尾重(239.9±3.0)g，平均体长(23.8±0.6)cm。

试验期间水温在25.0～29.5℃之间波动，统计检验显示各处理间水温均值并无显著差异；放鱼后各处理组pH 值以HS、MS、LS、LB、NF 依次递增，HS、LS、NF 相互之间pH 值差异显著，而总磷、总氮和透明度则处理之间均无显著性差异，总磷较放鱼前(均值0.025mg/L)明显上升，总氮和透明度则较放鱼前(0.84mg/L 和1.08m)明显下降；放鱼后，有鱼处理组叶绿素a浓度均较放鱼前(均值4.90μg/L)有不同程度的上升，而NF 处理组则略有下降；LS 处理组叶绿素a平均浓度最高，NF 组浓度最低，随鲢鱼密度升高，叶绿素a 浓度有下降趋势。经多重比较，NF 处理组与MS、LS 处理间叶绿素a浓度具显著差异，而HS、LB 处理组与其他处理间则无显著差异。各处理组浮游植物群落结构在放鱼后均发生了明显变化（见表4），放鱼前，绿藻门为各处理组中的绝对优势门类，优势种主要是空星藻(Coelastrum sp.)和盘星藻(Pediastrum sp.)；放鱼后，绿藻所占比例有所下降，硅藻比例明显上升，硅藻和绿藻共同成为优势门类。裸藻和隐藻比例则较放鱼前有所升高，而蓝藻比例仅在对照组中有所上升，甲藻比例在有鱼处理组中明显下降；放鱼后，各有鱼处理组的优势种变为硅藻门的最小曲壳藻(Achnanthes minutissima)和绿藻门的角星鼓藻(Staurastrum sp.)；NF 处理组中绿藻优势种仍为放鱼前的空星藻和盘星藻，但比例有所下降，而蓝藻门的微囊藻(Microcystis sp.)和拟鱼腥藻(Anabaenopsis sp.)比例不断上升，至试验结束时，NF 处理组水面有明显的一层微囊藻颗粒，形成轻度蓝藻水华。

表4  各围隔放鱼前后主要浮游植物的组成

该试验结果显示，投放鲢鱼、鳙鱼后藻类总生物量以及叶绿素a 水平并未下降,反而有不同程度的上升，但使大型藻类特别是使微囊藻等群体蓝藻数量下降。因此他们得出的结论是，鲢鳙不能控制藻类总生物量，但可以控制蓝藻的数量。

案例四：笔者实验室在2013年6-9月在上海浦东新区老港镇开展了一项罗氏沼虾养殖围隔中利用鲢鳙控藻的研究。试验设置了虾单养、虾蚌二元混养、虾鲢鳙三元混养和虾蚌鲢鳙（蚌设不同密度）四元混养等实验组（各设4个重复），试验的详细方法参阅上海海洋大学硕士研究生学位论文杨洋（2014）^[17]。研究结果显示，无需镜检，只要到现场就能轻易看出，虾单养、虾蚌混养围隔内均有明显的蓝藻水华，而虾鲢鳙混养和虾蚌鲢鳙混养的围隔，均未见蓝藻水华。试验结果清楚地表明，鲢鳙可以控制水体中的蓝藻数量。

1.2 湖泊（水库）中的控藻研究案例

除了上述在池塘中开展的控藻研究外，国内也开展了很多在湖泊中的控藻试验研究。

案例一：滆湖网围中的鲢鳙控藻试验

   2011年-2013年笔者实验室与江苏省滆湖渔业生产管理委员会办公室合作在江苏滆湖开展了一项新式网围控藻养殖试验^[18]。与传统网围相比，该新式网围结构上更简洁美观，网衣主要靠浮子浮于湖面上，而不是像传统网围那样高出湖面，网围周边用不锈钢框架固定，而不是传统毛竹固定。最关键的是，网围内放养的鱼种，不是吃食性鱼类，而主要是鲢鳙，适当搭配少量底层的杂食性或食有机碎屑鱼类（如细鳞鲴或鲫鱼等）。网围内鱼类放养情况见表5。整个网围养殖不投喂任何人工饲料，鲢鳙主要滤食湖中的浮游生物，搭配的鱼类主要摄食网衣上的着生藻类和水体中的有机碎屑。整个网围面积达2150亩，研究结果表明，尽管网围水体与湖水相通，但网围内监测到的蓝藻数量显著少于网围外湖水，鲢鳙控藻效果十分明显。

表5  新式网围控藻试验鱼种放养情况

案例二：太湖贡湖湾的控藻研究

贡湖是太湖东北部靠近无锡市的一个湖湾，是无锡市的主要饮用水源地，其面积为150km，水深在1.8～2.5m。2007年贡湖爆发了严重的蓝藻水华，引发了无锡市的饮水危机，因此中科院水生所谢平研究团队在该水域开展了旨在控制蓝藻水华的控藻试验。试验的详细内容，可参阅Guo et al., 2015^[19]。

研究者们于2008年底在贡湖设置了一个巨型围隔（320m×250m），围隔内外没有水交换。用于控藻的鲢鳙于2009年3月投放到围隔内，放养的鲢鳙规格分别为120–170 g/尾和80–120 g/尾，鲢鳙放养密度分别为鲢7.5g/m³和1.1g/m³，共有1200kg和180kg鲢鳙鱼种被投放到该围隔内，然后他们按照图2-6所示的监测点位监测了围隔内外的水质和浮游动植物组成及其变动格局。他们的研究结果显示，围隔内外浮游植物的季节变动格局基本类似：即围隔内外均呈现出1-6月以蓝藻（主要是微囊藻）和硅藻（主要是小环藻）为主、7-11月以蓝藻（微囊藻）为主、12月蓝藻迅速下降，隐藻和硅藻成为优势类群的总体格局。1-6月围隔内藻类生物量大于围隔外的湖水，但在爆发水藻华的7-9月，围隔内的藻类生物量小于围隔周边湖水。围隔外湖水中蓝藻占了90%以上，但围隔内蓝藻仅占40-80%。在1-6月间围隔内微囊藻生物量较低，7月微囊藻生物量迅速上升达到峰值，其在湖水和围隔内分别达到60.6和3.6mg/L。与湖水相比，水华期间围隔内的微囊藻生物量下降了94.1%。围隔内外微囊藻的年平均生物量分别为0.61和7.62mg/L。

很多鲢鳙控藻研究发现，虽然蓝藻数量能得到控制，但叶绿素a含量不降反升。从贡湖的研究来看，1-6月，围隔内叶绿素a含量显著高于湖水，但7月藻类达到高峰时，湖水叶绿素a又显著高于围隔，此后两者差异不显著。

关于鲢鳙控藻的更多研究案例，请读者朋友们自己去相关网站查阅。 

2、鲢鳙控藻试验成败的原因

通过上面的介绍，我们至少可以确定这样的一个基本事实：即无论鲢鳙成功控藻或不能控藻的试验结果，都能不断地被重复实现。

那么，得出这样的结论，是否与我前面提出的“鲢鳙能否控藻”的“真理只有一个”相矛盾了呢？同时，回到我们最初提出的问题上，即利用鲢鳙到底能否控制（自然）水体中的藻类数量或蓝藻水华呢？有关鲢鳙控藻的试验，为什么会有成功与不成功两种不同的结果，个中缘由究竟何在呢？

在回答这些问题之前，请大家先来看看这样的一个研究：利用隔离水界研究池塘施磷肥的效果和鲢、鳙鱼控制水域富营养化的作用^[20]。该研究以往很少受到关注，是因为它没有正式发表在公开发行的各种专业期刊上，而是被收录在一本发行量极小的专著《中国鱼池生态学研究》^[21]中，从而使得很少有人能有机会看到这个研究。

试验是在上海市青浦县淀山湖联营场的一口面积为7.5亩、平均水深2.5m的池塘中开展的，该池塘放养鲢、鳙和草鱼为主，放养量为217尾/亩。上海水产大学的研究者用纯橡胶做成3个隔离水界（即围隔），在水中浸泡7天后于1990年6月20日安装在池塘东北角离塘埂各5m处。隔离水界的长宽均为3m，上部有0.5m左右露出水面，水深为2.2m；其中有两个是无底隔离水界，水界中的水能与底泥接触，有一个是有底水界，水与底泥隔离，不能接触。6月28日在一个无底隔离水界和一个有底隔离水界中各放养鲢、鳙鱼种，8月30日起捕，放养和起捕情况见表6。

表6  隔离水界鱼种放养和起捕规格

在三个隔离水界和池塘中分别采集水样，采样时间都在上午7:00（当时采用夏令时，采样时间为夏令时8:00），采样点在水面下0.3m和1.5m处。把两个水层的水样混合后再取样测试。每隔1～2天测定有效磷和叶绿素a。在7月17日～8月27日每隔1～2天进行浮游动植物的定性和定量分析，每隔半个月测定COD（碱性高锰酸钾法），初级生产力用黑白瓶法，白天每隔4小时、晚上每隔6小时测定溶氧，在7月18日和8月6日中午12:00时（晴天）分别向3个隔离水界施50.0g Na₂HPO₄·12H₂O+17.5 g NaH₂PO₄·2H₂O作为磷肥。在8月17和25日中午12:00时（晴天）分别用谷耙翻动无底隔离水界的底泥。

试验期间隔离水界和池塘的水温在26.4～34.0℃，COD为10.02～18.26mg/L，pH7.8～9.1，透明度0.25～0.60m。

该研究之所以特别值得让人关注，首先是因为，该实验可能至今仍是唯一或不多见的一个比较了围隔有底和无底对实验结果产生影响的研究。该研究显示了，在围隔施磷肥后，单位面积磷的日减少量，无底有鱼围隔>无底无鱼围隔>有底有鱼围隔。而根据测定的初级生产力，则无底有鱼围隔>有底有鱼围隔>无底无鱼围隔，因此藻类通过光合作用吸收的有效磷也一定是：无底有鱼>有底有鱼>无底无鱼。两相比较可知，有无底泥对磷的吸附，是导致不同围隔中磷减少的主要原因，底泥吸附对磷的减少作用远大于鱼类的作用。

该研究还有一个值得关注点是，翻动底泥对围隔磷的影响。研究结果显示，施肥前，无底围隔和池塘中的有效磷含量与有底围隔的有效磷含量无显著差别，说明没有外界干扰时底泥对磷的释放作用很小。而翻动底泥的影响则视水体磷本底而定，若水体磷含量已较高，翻动底泥对磷释放作用不明显，而若水体磷含量较低，翻动底泥对磷释放作用非常大。

该研究结果还显示，放鱼围隔的有效磷和叶绿素a都比不放鱼围隔低，表明放养鲢鳙能降低总磷和藻类。

该研究，对于我们正确认识鲢鳙控藻试验具有重要的启示。

水体中藻类（或叶绿素a）的增长，直接取决于水体中磷的可获性。在有底围隔中，由于缺少了底泥对磷的吸附，甚至相反由于鱼类对底部的扰动加速了磷的释放，导致磷不降反升，从而也促进了叶绿素a的增加；而无底围隔，则由于磷被底泥吸附，有效地降低了磷的可获性，使得藻类数量下降。因此，鲢鳙对藻类的控制，除了直接的牧食作用外，更主要的是对水体中磷可获性的改变。而对磷可获性最直接的影响，就是围隔的结构：有底和无底。

基于这样的认识，当你再去比较那些鲢鳙成功控藻和不能控藻的研究时，你会惊奇地发现，造成这两类研究结果差异的一个重要原因，正是围隔的结构类型：有底与无底。

你或许不相信造成这两类研究差异的原因竟是如此简单（尽管事实就是如此简单），但至少，在今后的研究中，是非常值得去验证这样的假设的，即设计相关研究方案，来比较有底和无底的围隔中，鲢鳙控藻试验的结果到底有怎样的差别。

有趣的是，在鲢鳙不能控藻的试验中，研究者几乎不约而同地都使用了有底的围隔（个别使用了水族缸，相当于有底围隔），而且不但是有底，研究者还人为地添加了仅有数厘米厚的底泥。这些底泥由于是人工添加的，因此并不能固定在围隔底部，于是在试验过程中就会随着鱼类的游动而不断扰动，这就相当于在被人工翻动一般。因此有底围隔无一例外地在试验期间使叶绿素a增加了。

相反，在所有鲢鳙成功控藻的试验中，所用围隔都是无底的（即自然底质），有的更是直接在自然水体（如池塘或湖泊）中进行，且试验过程中没有对底泥进行任何扰动。正如我们在前面提到的，自然水体中的鲢鳙控藻作用，从来都不仅仅是鲢鳙对藻类的直接控制作用，而是鲢鳙介导的综合控藻作用，即除了鲢鳙对藻类的直接牧食外，还包括了鲢鳙牧食后加快了对颗粒磷的沉降（鲢鳙粪便大于浮游动物的粪便，即如果没有鲢鳙对藻类的摄食，这些浮游植物就会被浮游动物摄食，因此相当于鲢鳙粪便与浮游动物粪便的比较）和底质对这些颗粒磷和有机碎屑的吸附。此外，在自然水体中，与鲢鳙起协同控藻作用的还包括了浮游动物本身。尽管鲢鳙的放养，会对浮游动物种群起到一定的压制，使其数量有一定的下降，然而，与实验围隔不同的是，在自然水体中，鲢鳙从来都不会把浮游动物彻底消灭掉，如据我们在千岛湖的常年监测，千岛湖实施保水渔业（鲢鳙控藻）后，水体中的大型浮游动物（如透明溞）仍保持着一定的数量。而且根据我们的野外采样观察，浮游动物在水下10～20m均有大量分布，即其与鲢鳙形成了明显的生态位分化。浮游动物之所以在深水层分布，除了躲避鲢鳙捕食的需要外，也可能与该水层的食物资源丰富有关。大量研究表明，鲢鳙放养会导致藻类小型化，而藻类小型化，恰恰有利于浮游动物的摄食。通常小型浮游植物，特别是硅藻类，其分布水层较深。同时鲢鳙粪便等形成的有机碎屑，也会在沉降至中下水层时而成为其食物资源。因此在自然湖库生态系统中，一方面，鲢鳙摄食大型浮游植物后，使水体中的营养物更有利于为大量小型或超微浮游植物利用，从而为浮游动物提供了更多的食物，同时鲢鳙摄食形成大量的有机碎屑，其在沉降过程中也会为分布于深水层的浮游动物提供食物；这些因素都会促进浮游动物数量的增长。另一方面，尽管鲢鳙会牧食掉水体中的部分浮游动物，但在这些大中型的自然湖库生态系统中，鲢鳙与浮游动物均能有各自的生态位，当鲢鳙在某个局部水域进行觅食时，其他水域的浮游动物就得到了繁衍生息，因此鲢鳙永远也不可能彻底食尽水中的浮游动物，从而使鲢鳙和浮游动物共存成为可能，发挥鲢鳙与浮游动物之间的协同控藻作用。即使在浅水湖泊如武汉东湖，虽然浮游动物不可能像千岛湖那样分布在深水层以躲避捕食，但也因为鲢鳙也并非多到随处都是，因此也会在水平方向形成生态位，即有大量没有鲢鳙的水域可供其栖息繁衍，因此在这些自然湖库中，鲢鳙和浮游动物总能共存和起到协同控藻的作用。因此在自然湖库条件下放养鲢鳙，其对藻类的控制作用是两者共同作用的结果。水体越大，浮游动物被保护得越好，那么藻类小型化现象就会越不明显。相反，水体越小，鲢鳙对浮游动物的牧食压力越大，浮游动物小型化越明显，藻类的小型化也会越明显。

而在那些控藻试验的实验系统中，首先，由于其物理空间非常狭小，如室内的水族箱或野外的小型围隔（如那些只有几平方米至十几平方米的围隔），放养的鲢鳙可以把浮游动物全部吃掉，因此实验系统中实际只有鲢鳙，而不会有浮游动物，起控藻作用。其次，在自然系统中，通常还有各种微生物，特别是各种硝化细菌等，可以起到对氮的转化；但在实验系统中，很少有研究考虑微生物的参与，因此除了循环水养殖系统会考虑给以一定的微生物“熟化”培养时间外，实验控藻系统通常都没有考虑微生物的培养（硝化细菌等微生物为自养生物，其培养时间要在4-7周，因此那些仅有1-2个月的实验，微生物的作用被完全忽略了），因此实验系统的食物网结构远比湖库鲢鳙控藻系统简单。通常系统越小，其实验结果与真实的偏差就会越大。第三，在自然湖库生态系统中，因人工放养的鲢鳙等鱼类的游动对水体的物理扰动作用，通常远小于风浪、湖流等自然因素。而在微型或小型实验系统中，鱼类的扰动则足可以搅动人工添加的底泥，从而促进底泥中的营养物释放，进而使其与无鱼系统产生显著差异。第四，实验时间的长短，也会对实验结果产生很大的影响。在鲢鳙控藻实验系统中，藻类数量的变动取决于鲢鳙等对藻类牧食引起的数量减少与藻类繁殖而使数量增长之间的净效应。由于藻类繁殖速度快，而鲢鳙在实验系统中还需要有一定的适应时间等因素的存在，即使在很高的鲢鳙放养密度系统中，都可能会出现短期内藻类数量的增长。因此为了观察到鲢鳙对藻类的控制作用，往往需要有足够长的相互作用时间。通常实验时间越长，其结果的可靠性也越大。第五，关于围隔实验系统中的有底无底问题。如果实验围隔是无底的，即实验系统利用了原有水体的自然底质，那么实验结果越接近真实的湖库鲢鳙放养；如果是有底围隔，即使人工加了底泥，其结果也与实际有偏差，这是因为，人工添加的底泥，不但厚度有限（如大多数围隔实验，仅添加125px厚的底泥），而且其与底部没有固定，因此在鱼类的扰动下便会不断地被搅动起来，这样不但对氮磷的吸附作用受限，而且还会释放出底泥中的氮磷，从而反而会促进藻类的增长，因而使实验结果与真实情况有很大的背离。

在了解了这些情况后你再去看前述的各种控藻成败的例子，就不难发现，这些不同的实验结果之间其实并没有矛盾。对于鲢鳙控藻的结果，似乎也不难预测：凡是在自然湖库，或者无底围隔，开展足够长时间（如>3个月）的鲢鳙控藻研究，通常都能成功控制蓝藻（即使其生物量下降）；相反，如果在有底围隔（哪怕加了125px厚的底泥）或水族缸中开展的、时间在2个月以内的控藻试验，结果都是不能成功控藻的。

在文献中，我们有时也能看到这样的结论：认为鲢鳙放养后形成了所谓的营养短路，从而加速了水体的富营养化和藻类的增长。实际上，得出这样的结论是很可笑的，那等于承认了“永动机的存在”：即水体放养鲢鳙后，可以不断形成所谓的营养短路，变成藻类，不断地为鲢鳙提供食物。显然这与事实不符。我国的养殖户早就在实践中发现了这样的事实：要使鲢鳙鱼类不断生长，就得不断地向水体中追加肥料来肥水。丛生态学原理上讲，这就是简单的上行效应。

同样的道理，在湖库中，鲢鳙的产量主要取决于其食物资源的丰度，即浮游生物越丰富，鲢鳙的产量越高，反之也然，这是水体中上行效应的必然结果，我国百姓利用上行效应开展施肥养鱼已有几千年的历史。如果仅仅根据鲢鳙产量达到某一产量时的叶绿素a高低来判断鲢鳙对藻类是否存在控制作用显然是有悖常理的，即根据调查鲢鳙产量大于100kg/公顷的湖泊，其叶绿素a高来判断鲢鳙不能控藻，显然是不合理的，这恰恰是颠倒了因果关系的缘故。要从统计角度去判断鲢鳙能否控藻，需要在相同的营养条件下考察不同鲢鳙生物量与叶绿素a的关系，方能说明鲢鳙与藻类之间的关系。

还有根据鲢鳙肠道粪便中分离的藻类是否具有光合活性来判断其是否消化吸收蓝藻也是不尽科学的。这是因为，首先，鲢鳙在高密度藻类存在时其为了保持呼吸顺畅，会产生假粪，从假粪分离的藻类，当然会具有光合活性；其次，即使没有假粪，从其粪便中分离的藻类具有光合活性，也不代表其没有消化吸收蓝藻。只是代表鲢鳙没有100%地消化藻类而已。重要的不是其是否能够消化蓝藻，而是看其对蓝藻消化的数量是否能超过其繁殖的量，从而通过不断地牧食，最终达到控制蓝藻数量和遏制水华发生的目的。

总之，通过这些简单的分析，其实我们已经可以对鲢鳙控藻形成这样的共识：鲢鳙可以控制蓝藻，之所以在某些实验条件下鲢鳙没有成功地降低蓝藻数量，完全是因为实验条件限制的结果，如果将实验条件改为有自然的底质，且实验时间延续得足够长，实验结果必然会显示出鲢鳙降低了水体中蓝藻数量的实验结果。无论是基于稳定性同位素或PCR-DGGE食性分析，还是通过合理的围隔实验，以及大量的养殖实践，都一再证实了鲢鳙控藻的基本事实。

参考文献(略)

另见：鲢鳙控藻：质疑的人们看过来？！(上)