简介：林文辉，中国水产科学研究院珠江水产研究所研究员，并担任社会经济发展咨询委员会顾问。主要研究、探索健康养殖的环境问题，大力推广健康养殖，得到了行业的广泛认可。曾参与国家兽医协会《水产执业兽医考试指南》编写，翻译美国奥本大学池塘环境经典专著《池塘养殖水质》和《池塘养殖底质》，奠定了我国池塘生态研究理论基础。

112藻类生态（4）

光抑制与光氧化

如果我们把光合作用过程的光反应看成是一个源源不断输出电力的发电机，那么，暗反应就如一个蓄电池，把电能转化为有机物质的生物质能储存起来。但是在某些情况下，如⑴光照太强烈，发电速度大于蓄电速度，造成电流过剩；或者⑵作为蓄电池的电子受体二氧化碳不足，光反应所发出来的电流没地方储存；这个时候剩余的电量必须放掉，从而造成光合作用的效率和（或者）最大光合速率降低，称为光抑制；严重时还会造成光合机构的光氧化破坏，称为光氧化。

光氧化产生过程是由戊酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶催化进行的。上回说到卡尔文循环中将二氧化碳结合到循环系统内产生葡萄糖的关键酶是戊酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶，系统在二氧化碳充足时是羧化酶，催化戊酮糖-1,5-二磷酸羧化，并裂解成两个3-磷酸甘油酸；而在二氧化碳不足时却摇身一变成为加氧酶——催化戊酮糖-1,5-二磷酸氧化并裂解成一个3-磷酸甘油酸和一个磷酸乙醛酸，磷酸乙醛酸进一步代谢产生二氧化碳和过氧化氢，过氧化氢对植物细胞膜，尤其是对叶绿素具有很强的毒性作用。

因此，正常光合作用是利用二氧化碳产生有机物质，而发生光氧化时则消耗有机物质产生二氧化碳。

植物包括藻类对光氧化具有多层次和多样化的自我保护机制，其中最常见的，叶黄素循环和抗坏血酸循环。

当藻类处于应对光抑制时，叶黄素循环中的各种色素（紫黄素 + 环氧玉米黄素 + 玉米黄素）增加，这就是池塘水体有些时候在中午看上去有些泛黄而傍晚又恢复绿色的原因。

因此，在强光而又没有流动的静止池塘里，尤其是二氧化碳不足的情况下，大多数其它藻类不仅不能正常光合作用，还要消耗能量去抵抗光氧化，甚至由于光氧化而死亡；但是，蓝藻有很完善的抗光抑制、光氧化的能力，能照样正常生长。这也是光照太强容易暴发蓝藻的一个很重要的原因。

113藻类的控制（1）

传统池塘养殖水质控制本质上是藻类的控制，所谓“养鱼先养水”本质上也就是养好藻类。从地球宏观角度看，“植物合成，动物消费，微生物分解”，形成自然界闭合的能量流动和物质循环系统。就池塘而言，藻类合成，滤食性动物消费，微生物分解，形成池塘的基础生态系统。

池塘藻类生态系统的稳定是相对的，不稳定是绝对的。这里面包括两个层次，一个是气候条件在发生变化，藻类的种群结构也会发生相应的变化；其次，输入池塘生态系统的物质的量也在发生变化，也要求池塘藻类生态系统的承载能力发生相适应的变化。

要使池塘藻类生态相对稳定，每天被藻类消费的物质必须能稳定供应；同时，每天生长出来的藻类也必须被相应消费，才能保持池塘中藻类的密度和活性相对稳定。因此，藻类相对稳定（即生态系统稳定）的本质是生态系统各环节之间相对平衡。

池塘的藻类组成是池塘水质属性和当地气候条件所决定的。刻意去定向培养某种藻类经济上既不划算，实际上也很难实现。所以，藻类的控制只能是生物量上的控制而不是种群上的控制。

蓝藻藻华的出现是池塘水质恶化的标志，只是杀灭蓝藻并不意味着水质得到控制，养殖人员应该尽一切努力避免蓝藻藻华的发生而不是等到蓝藻藻华发生后再去寻找各种杀灭蓝藻的方法。

常规藻类生物量控制的方法有：水体生产力（总碱度）控制、滤食鱼类生物量控制、化学药物控制、物理控制和转移处理等。

114藻类的控制（2）

藻类的生物量以及每天的光合作用速率必须与池塘的载鱼量相匹配。对于池塘养殖来说，无论作为净化功能，还是作为天然饵料，由于养殖前期各种鱼虾的生物量小，饲料投入也少，“污染”自然也小，不需要太高的藻类生产力来维护。相反，如果藻类的生产力太高，而消费藻类的鱼虾生物量小，有可能反过来导致生态系统失衡和紊乱。

因此，养殖前期有必要控制藻类生产力，使之与池塘中各种生物的生物量相平衡。传统上，对于养殖前期的藻类控制是采用降低总碱度来实现的。

众所周知，在传统养殖养殖过程中，池塘进水后都采用大剂量的生石灰处理，将池塘水体的pH值提高到11以上，令碳酸钙大量沉淀，从而使水体的总碱度大幅度降低，避免了藻类的过度生长。等待pH值降低以后，经过试水，安全以后就放苗进行养殖。随着鱼虾的长大，再时不时小剂量补充一点生石灰，提高总碱度，使藻类的光合作用与池塘的载鱼量相匹配。

这种藻类调控技术巧妙地利用了生石灰的特点：大剂量脱钙降碱度，小剂量补钙提碱度。这一种安全、有效、真正科学的水质控制技术沿用了数千年，直到上世纪八十年代反而被我们现代人的所谓“科学养殖”所抛弃，采用漂白粉替代生石灰“消毒”，实在可惜、可悲。

即使是池塘水质经典书籍——《池塘养殖水质》，Boyd先生建议的方法也是通过营养素——氮、磷的控制来控制藻类，而咱们老祖宗更绝，直接釜底抽薪，降低碱度！这不能不佩服我国古代劳动人民的智慧！

前面说过，不同地区放苗前“消毒”所用的生石灰剂量有所不同，教科书或文献上的描述也多是仅凭经验。因此，如何根据具体水质属性、养殖对象和养殖模式，对生石灰的使用进行精确计量，值得进一步深入探讨。

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