虾类属于节肢动物门（Arthropoda）、甲壳纲（Crustacea）、十足目（Decapoda）、游泳亚目（Natantia），其代表种为日本沼虾（Macrobrachium nipponense） 。虾类身体分为头胸部和腹部二部分：头胸甲呈圆筒形，前端有额剑，鳃完全被其包裹而不外露；腹部发达，分为六个体节，第六腹节之后另有尾节；虾类的附肢对数较多，胸肢前3对形成颚足，后5对为步足（图1）。目前资料显示虾类的免疫系统由免疫细胞、免疫器官和体液免疫因子所组成。

图1 日本沼虾形态

1 虾类免疫细胞

凡能参与免疫应答的细胞统称为免疫细胞。虾类免疫细胞主要包括血细胞和固着性细胞。

（1）固着性细胞：主要包括分布在鳃和触角腺的足细胞（podocyte）、附着在心脏和肌纤维上的吞噬性贮藏细胞（phagocytic reserve cell）以及连接肝胰腺细动脉的洞样血管内的固着性吞噬细胞。固着性细胞具有识别、吞噬和清除外源蛋白类物质与病毒的能力。

（2）血细胞：虾类血细胞又称血淋巴细胞。由于虾类种类繁多和形态多样以及血细胞离体后易发生变形等诸多因素，血细胞分类学研究进展缓慢。近年来，人们应用电镜技术、组织化学技术和免疫学技术等对虾类血细胞进行研究，获得了一些研究进展，但是，至今仍无统一的分类标准。目前通常根据血细胞中有无颗粒及其大小将其分为透明细胞（hyaline cell）、小颗粒细胞（semigranular cell）和颗粒细胞（granular cell）三种类型。不同类型的血细胞所起的作用不同（表1），其中吞噬作用是血细胞最重要的细胞免疫反应。

透明细胞 近球形，直径10～12μ m，核质比较高，细胞质中含有少量核糖体、粗面内质网、滑面内质网和线粒体，无电子致密颗粒存在，故又称为无颗粒细胞。除血淋巴中存在透明细胞外，在细菌与病毒混合感染的组织器官内，也较易见到透明细胞。透明细胞具有较强的吞噬能力，可能与它在光滑表面有极强的附着和扩散能力有关，并且透明细胞的吞噬能力可被体外活化的酚氧化酶系统组分所激活。

小颗粒细胞 球形或卵圆形，直径9～11μ m，核质比较低，细胞质中含有大量体积较小的高电子密度颗粒（颗粒直径在0.4μ m左右）和线粒体。小颗粒细胞是甲壳动物免疫防御反应中的关键细胞，具有很强的识别和吞噬异物能力。研究发现小颗粒细胞在离体条件下对外源物质非常敏感，极易脱颗粒，释放酚氧化酶系统组分，并且小颗粒细胞也只有在脱颗粒后才具有吞噬活性。

颗粒细胞 球形，直径20～30μ m，核质比较低，细胞质中含有较多体积大的高电子密度颗粒（颗粒直径在0.8μ m左右），颗粒内含有大量酚氧化酶原。此类细胞无吞噬能力，附着和扩散力也较弱。用ß-1，3-葡聚糖和脂多糖处理颗粒细胞时，通常观察不到脱颗粒现象，但使用活化的酚氧化酶原系统组分处理时，它们迅速进行胞吐作用，释放大量酚氧化酶，进而促进透明细胞的吞噬作用。

以上3种血细胞在虾类免疫防御反应中表现出相互协同作用，小颗粒细胞对异物敏感，在异物刺激下发生胞吐作用，释放酚氧化酶系统组分，活化的酚氧化酶系统组分一方面作用透明细胞，诱导其发挥吞噬作用，另一方面又可刺激颗粒细胞释放更多的酚氧化酶系统组分，参与体液免疫应答。

有关虾类血细胞的演化途径，目前有三种观点：一些学者认为各类血细胞均是由单一的一种干细胞分化而来（Bacuchau，1981）；有些学者认为3种血细胞是由一种干细胞在造血组织中分别分化而来（Ghiretti-Magaldi，1997）；另外一些学者的观点是干细胞分化出两种细胞系列，如颗粒细胞系列和透明细胞系列，小颗粒细胞是颗粒细胞的未成熟阶段（Martin，1993），或者颗粒细胞系列和小颗粒细胞系列，透明细胞是这两种细胞的未成熟阶段（Van de Braak，2002）。

2 虾类免疫器官

免疫器官是指一些与免疫相关的器官，虾类免疫器官包括鳃（gill）、血窦（haemal sinus）和淋巴器官（lymphoid organ）。

（1）鳃（gill）

进入机体内的异物，不仅可通过血细胞的吞噬作用加以清除，还可随血淋巴进入鳃中存储和清除。异物被滤入鳃丝中，储存在鳃血窦和鳃丝末端膨大结构中，鳃丝腔中的血细胞可游走至此囊状结构中进行吞噬清除，或在蜕皮时一起蜕掉。

（2）血窦（haemal sinus）

虾类的血窦分布于机体各处，既是血淋巴交换的场所，也是病原微生物常常入侵的部位。血窦滤过异物后，血细胞数量明显增加，吞噬作用明显增强，并且吞噬体的降解产物和毒物可引起类炎症反应。

（3）淋巴器官（lymphoid organ）

虾类的淋巴器官位于虾体胃的腹侧，左右各1叶，长约5-7mm，外包被结缔组织膜，内部由淋巴小管（动脉管）和球状体组成。对淋巴小管的超微结构观察发现，它是由一类形态相似，具有高吞噬活性的细胞组成，其吞噬活性甚至比血细胞还强。目前认为球状体是由退化的血细胞在血窦中聚集形成的细胞团，具有酚氧化酶和过氧化物酶活性。球状体的形成是虾类对病原微生物感染做出的一种普遍反应，根据球状体的形态学变化将其形成分为无囊状纤维细胞包绕的肿瘤样阶段、完全被纤维包绕的球形阶段和具有泡囊细胞的退化阶段三个阶段。

3 体液免疫因子

虾类血淋巴中含有天然形成的或诱导产生的各种免疫因子，如模式识别蛋白、凝集素、酚氧化酶原激活系统、溶血素、抗菌肽、热休克蛋白等。有关各免疫因子的内容将在体液免疫中介绍。

(摘于文章片段)