鱼类体表粘液分泌和功能
发表时间:2019/09/01 10:21:00 浏览次数:4777
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体表粘液是鱼类多种粘液中的一种，它是由位于鱼类皮肤上皮中的粘液细胞分泌的一类富含粘多糖、糖蛋白、免疫球蛋白和酶类等多种活性物质。
按照进化论的观点，动物在进化过程中为了防止病原微生物入侵，会在容易入侵的部位形成各种屏障，比如陆生动物通常依靠角质化的坚实表皮防止其它生物入侵，而鱼类也是如此。生活在水中的鱼类属于低等脊椎动物，进化不完全，而水是病原微生物重要的传播媒介，因此鱼的体表就成了病原微生物最容易入侵的途径。鱼类为了适应生存竞争，将体表中的一部分上皮细胞特化形成了粘液细胞，分泌粘液覆于体表，形成阻挡病原菌入侵的第一道防线。
1、体表粘液细胞
鱼类体表粘液的分泌细胞通常为扁平上皮细胞，在扫描电镜下呈指纹状，这种结构与细胞的分泌作用有关。
1.1 粘液细胞的分类
粘液细胞根据腺体细胞数量可分为单细胞腺和多细胞腺两种，根据细胞形状分为棒状、杯状和囊状三种，其中杯状细胞是最常见的腺细胞，有学者认为粘液细胞的三种不同形状只是不同发育阶段的不同表现形式。因此根据粘液细胞分泌产物的性质来分类被大多数学者所接受，原因是分泌产物的性质直接反映了粘液细胞功能的差异，因此利用染色原理直观地将粘液细胞分类更科学。
有人利用HID染色法和酸性条件下的阿利新兰（AB）染色及AB-PAS染色法（过碘酸-雪夫试剂与阿利新兰联合染色法）将鲤的粘液细胞分为囊状、梨状和杯状三种类型。通常利用AB-PAS染色反应将粘液细胞分为4种类型：Ⅰ型，AB-PAS染色呈红色，含有中性粘多糖；Ⅱ型为蓝色，含酸性粘多糖；Ⅲ型为紫红色，同时含有中性粘多糖和酸性粘多糖，以中性粘多糖为主；Ⅳ型为蓝紫色，同时含有中性粘多糖和酸性粘多糖，以酸性粘多糖为主。
1.2 粘液细胞的发育
Sinha（1975年）认为粘液细胞是由基底膜正上方表皮生发层的普通表皮细胞发育而来，他将粘液细胞的发育分为形成、成熟、功能和退化4个阶段，并描述了各个阶段的形态特征。
（1）形成阶段：一些表皮细胞经过修饰而转变为粘液细胞，在该阶段，粘液细胞只存在于表皮的生发层中，其形态学特征是：细胞为圆形，体积小，强烈PAS阳性反应。
（2）成熟阶段：粘液细胞产生并积累了大量粘多糖、粘蛋白等物质，其形态学特征为：整个细胞变长变大，细胞位于粘膜的中间层，PAS阳性反应。
（3）功能阶段：成熟的粘液细胞开口释放出大量的粘蛋白等粘液物质，粘液细胞的突起与周围的上皮细胞相接触，形成了镶嵌连接，粘液细胞位于粘膜的外周，与PAS反应为阳性。
（4）退化阶段：当细胞释放出粘液以后，细胞变空，最后退化消失，PAS反应，着色很弱。由此可见，在鱼类的整个发育过程中，粘液细胞的数量与分泌的粘液成分都在发生着变化。
1.3 粘液细胞的分布
体表粘液细胞包括杯状细胞、颗粒细胞、浆液细胞、棒状细胞等单细胞腺和多细胞腺，主要分布在腺层内，其分布具有一定的特点：
（1）不同种类的鱼类粘液细胞数量及分布存在差异。如无鳞鱼或少鳞鱼类的粘液细胞较多，体表粘液也更多。
（2）同一尾鱼体表粘液细胞呈不均匀分布状态。无鳞区粘液细胞数比有鳞区要多，鳍的粘液细胞数比身体其它部位要少，且从鱼头至鱼尾呈减少的分布趋势。
（3）生活环境是影响体表粘液细胞数量与分布的重要因素，比如生活在深水层的鱼类粘液细胞比生活在浅水层的多。在升温的刺激下，大菱鲆体表皮肤不同部位粘液细胞的分布与数量较常温均会发生显著变化。
2、体表粘液分泌
含有酸性和中性粘多糖的Ⅲ型和Ⅳ型粘液细胞研究较多，这两类细胞为开口式分泌，分泌时具有一定的方向性，即开口方向与鱼体的运动方向相反，使得粘液能够粘附在体表上。
温度对粘液的分泌量、成分及活性具显著影响。在一定温度范围内，鱼类体表粘液分泌量随温度升高而逐渐增加，其酸性粘液成分也显著提高。但在高温条件下，鱼类的体表粘液细胞失活，体表粘液变性。研究发现，当水温高于35℃时，泥鳅体表粘液表现出不同的流变行为。
渗透压对鱼类体表粘液的分泌量和成分有明显影响。研究表明，将海水鱼转入淡水中，其体表粘液的蛋白组分以及含量均会发生明显变化。食盐可以促进鱼类的微循环，促进体表粘液中免疫蛋白的产生。
此外，影响鱼类体表粘液蛋白组分及含量的因素还有盐度、病原体微生物、物理刺激和其它水环境因子如pH、溶氧量、离子浓度等。由于鱼类粘液细胞对于外界环境刺激的反应是一个复杂的过程，粘液细胞反应机制也不尽相同，目前国内外对粘液细胞机制方面的研究甚少，报道仅限于几种常见理化因子对粘液的影响。
杨桂文等（1999）研究表明，粘液细胞在一定限度内对外界的物理、化学及生物刺激等胁迫具有保护性反应作用，但当超过其最大限度时，粘液细胞将遭到破坏，失去其生物活性功能。
3、体表粘液功能
体表粘液中含有大量种类丰富的生物活性物质，主要成分是多糖类蛋白和部分纤维物质，目前国内外研究者对其化学成分已有了不同层面的认识。
体表粘液具有多种生理功能，比如减少游泳时的摩擦、调节鱼体渗透压、减少病原侵袭、鱼类种内化学信息传递介质等。此外，鱼类体表粘液还具有免疫防御功能，粘液中存在如补体、溶菌酶、凝集素、抗蛋白酶、转移因子、C-反应蛋白、几丁质酶和Ⅰ型干扰素等先天性防御因子。
4、结束语
鱼类体表粘液在鱼类整个生命过程中至关重要，其相关研究尽管开展得比较早，但进展非常缓慢。目前虽在鱼类体表粘液的分泌机制、组分及功能上的研究已取得了一定的进展，但体表粘液分泌的分子生物学机制和影响因素以及分子调控机制尚不清楚。如果能研究清楚这些问题，可为鱼类疾病防治、疫苗制备、活鱼运输等养殖业中面临的问题，提供科学依据和解决方法。
1、来源：《中大水生通讯》第61期
2、作者：广州市诚一水产科技有限公司 长江区 周聪
按照进化论的观点，动物在进化过程中为了防止病原微生物入侵，会在容易入侵的部位形成各种屏障，比如陆生动物通常依靠角质化的坚实表皮防止其它生物入侵，而鱼类也是如此。生活在水中的鱼类属于低等脊椎动物，进化不完全，而水是病原微生物重要的传播媒介，因此鱼的体表就成了病原微生物最容易入侵的途径。鱼类为了适应生存竞争，将体表中的一部分上皮细胞特化形成了粘液细胞，分泌粘液覆于体表，形成阻挡病原菌入侵的第一道防线。
1、体表粘液细胞
鱼类体表粘液的分泌细胞通常为扁平上皮细胞，在扫描电镜下呈指纹状，这种结构与细胞的分泌作用有关。
1.1 粘液细胞的分类
粘液细胞根据腺体细胞数量可分为单细胞腺和多细胞腺两种，根据细胞形状分为棒状、杯状和囊状三种，其中杯状细胞是最常见的腺细胞，有学者认为粘液细胞的三种不同形状只是不同发育阶段的不同表现形式。因此根据粘液细胞分泌产物的性质来分类被大多数学者所接受，原因是分泌产物的性质直接反映了粘液细胞功能的差异，因此利用染色原理直观地将粘液细胞分类更科学。
有人利用HID染色法和酸性条件下的阿利新兰（AB）染色及AB-PAS染色法（过碘酸-雪夫试剂与阿利新兰联合染色法）将鲤的粘液细胞分为囊状、梨状和杯状三种类型。通常利用AB-PAS染色反应将粘液细胞分为4种类型：Ⅰ型，AB-PAS染色呈红色，含有中性粘多糖；Ⅱ型为蓝色，含酸性粘多糖；Ⅲ型为紫红色，同时含有中性粘多糖和酸性粘多糖，以中性粘多糖为主；Ⅳ型为蓝紫色，同时含有中性粘多糖和酸性粘多糖，以酸性粘多糖为主。
1.2 粘液细胞的发育
Sinha（1975年）认为粘液细胞是由基底膜正上方表皮生发层的普通表皮细胞发育而来，他将粘液细胞的发育分为形成、成熟、功能和退化4个阶段，并描述了各个阶段的形态特征。
（1）形成阶段：一些表皮细胞经过修饰而转变为粘液细胞，在该阶段，粘液细胞只存在于表皮的生发层中，其形态学特征是：细胞为圆形，体积小，强烈PAS阳性反应。
（2）成熟阶段：粘液细胞产生并积累了大量粘多糖、粘蛋白等物质，其形态学特征为：整个细胞变长变大，细胞位于粘膜的中间层，PAS阳性反应。
（3）功能阶段：成熟的粘液细胞开口释放出大量的粘蛋白等粘液物质，粘液细胞的突起与周围的上皮细胞相接触，形成了镶嵌连接，粘液细胞位于粘膜的外周，与PAS反应为阳性。
（4）退化阶段：当细胞释放出粘液以后，细胞变空，最后退化消失，PAS反应，着色很弱。由此可见，在鱼类的整个发育过程中，粘液细胞的数量与分泌的粘液成分都在发生着变化。
1.3 粘液细胞的分布
体表粘液细胞包括杯状细胞、颗粒细胞、浆液细胞、棒状细胞等单细胞腺和多细胞腺，主要分布在腺层内，其分布具有一定的特点：
（1）不同种类的鱼类粘液细胞数量及分布存在差异。如无鳞鱼或少鳞鱼类的粘液细胞较多，体表粘液也更多。
（2）同一尾鱼体表粘液细胞呈不均匀分布状态。无鳞区粘液细胞数比有鳞区要多，鳍的粘液细胞数比身体其它部位要少，且从鱼头至鱼尾呈减少的分布趋势。
（3）生活环境是影响体表粘液细胞数量与分布的重要因素，比如生活在深水层的鱼类粘液细胞比生活在浅水层的多。在升温的刺激下，大菱鲆体表皮肤不同部位粘液细胞的分布与数量较常温均会发生显著变化。
2、体表粘液分泌
含有酸性和中性粘多糖的Ⅲ型和Ⅳ型粘液细胞研究较多，这两类细胞为开口式分泌，分泌时具有一定的方向性，即开口方向与鱼体的运动方向相反，使得粘液能够粘附在体表上。
温度对粘液的分泌量、成分及活性具显著影响。在一定温度范围内，鱼类体表粘液分泌量随温度升高而逐渐增加，其酸性粘液成分也显著提高。但在高温条件下，鱼类的体表粘液细胞失活，体表粘液变性。研究发现，当水温高于35℃时，泥鳅体表粘液表现出不同的流变行为。
渗透压对鱼类体表粘液的分泌量和成分有明显影响。研究表明，将海水鱼转入淡水中，其体表粘液的蛋白组分以及含量均会发生明显变化。食盐可以促进鱼类的微循环，促进体表粘液中免疫蛋白的产生。
此外，影响鱼类体表粘液蛋白组分及含量的因素还有盐度、病原体微生物、物理刺激和其它水环境因子如pH、溶氧量、离子浓度等。由于鱼类粘液细胞对于外界环境刺激的反应是一个复杂的过程，粘液细胞反应机制也不尽相同，目前国内外对粘液细胞机制方面的研究甚少，报道仅限于几种常见理化因子对粘液的影响。
杨桂文等（1999）研究表明，粘液细胞在一定限度内对外界的物理、化学及生物刺激等胁迫具有保护性反应作用，但当超过其最大限度时，粘液细胞将遭到破坏，失去其生物活性功能。
3、体表粘液功能
体表粘液中含有大量种类丰富的生物活性物质，主要成分是多糖类蛋白和部分纤维物质，目前国内外研究者对其化学成分已有了不同层面的认识。
体表粘液具有多种生理功能，比如减少游泳时的摩擦、调节鱼体渗透压、减少病原侵袭、鱼类种内化学信息传递介质等。此外，鱼类体表粘液还具有免疫防御功能，粘液中存在如补体、溶菌酶、凝集素、抗蛋白酶、转移因子、C-反应蛋白、几丁质酶和Ⅰ型干扰素等先天性防御因子。
4、结束语
鱼类体表粘液在鱼类整个生命过程中至关重要，其相关研究尽管开展得比较早，但进展非常缓慢。目前虽在鱼类体表粘液的分泌机制、组分及功能上的研究已取得了一定的进展，但体表粘液分泌的分子生物学机制和影响因素以及分子调控机制尚不清楚。如果能研究清楚这些问题，可为鱼类疾病防治、疫苗制备、活鱼运输等养殖业中面临的问题，提供科学依据和解决方法。
1、来源：《中大水生通讯》第61期
2、作者：广州市诚一水产科技有限公司 长江区 周聪
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