鲢快速逃逸游泳行为研究

牛宋芳1路 波1罗 佳1何 立1牛俊涛1陈 廷1刘德富1石小涛1, 2

(1. 三峡大学三峡库区生态环境教育部工程研究中心, 宜昌 443002; 2. 水利部水工程生态效应与生态修复重点实验室, 武汉 430079)

鱼类游泳在其生活史起着重要作用, 与逃避敌害、猎食、迁徙、求偶和越过水流障碍等活动密切相关[1—3]。鱼类游泳一般包括暴发式游泳、持续式游泳和耐久式游泳[4], 暴发游泳是鱼类在捕食、逃避敌害及通过水流障碍的主要方式, 持续时间较短; 而持续式和耐久式游泳常发生在长距离的洄游和常规游泳中, 持续时间较长[2, 3, 5]。目前, 关于鱼类持续游泳、暴发游泳和耐久游泳的报道很多[6—11], 但是关于鱼类在极短时间内快速逃逸游泳相关研究报道较少[12, 13]。

鱼类快速逃逸游泳一般是鱼类在逃避敌害过程中主要采用的游泳方式, 其能力一般通过暴发游泳速度评估, 其中鱼类在短时间(<1s左右)内进行暴发游泳的行为又称为疾冲游泳行为, 此时的游泳速度为疾冲游泳速度, 该疾冲速度不仅可以反映鱼类遭遇敌害时应激逃逸的能力, 还可以反映其越过水流障碍的能力[2]。鱼类的疾冲游泳行为是一个快速加速的过程, 加速度、最大疾冲游泳速度和方向变化等是主要反映其疾冲游泳能力的参数值, 主要与种类和个体大小(如体长、体重)存在一定的联系[14]。鱼类在达到最大疾冲游泳速度后一般进行减速滑行, 与疾冲游泳行为结合成为“疾冲-滑行”游泳行为[15, 16]。本研究以不同体长鲢()个体为研究对象, 定性描述了其快速逃逸过程中的游泳行为并定量分析了疾冲加速游泳及减速游泳过程中的速度、加速度和最大疾冲游泳速度, 此研究可为其他鱼类疾冲游泳行为提供一定数据参考, 并对快速逃逸游泳机制给予一定描述。

1 材料与方法

1.1 试验材料及暂养

试验用鲢购自湖北宜都渔场, 将鱼放入充氧水包或供氧水箱车中分批次运送到三峡大学生态水工厅实验室。仔鱼和幼鱼暂养在直径2 m、深0.5 m的圆形浅蓝色水槽中, 亚成体暂养于直径3 m、深1 m的圆形水槽中。暂养期间24h持续曝气, 水温为(20.30±1.70)℃。每天投食饵料、清理粪便和残渣各1次, 每2天换水30%, 暂养7d后进行试验。

1.2 试验装置

三种不同规格的试验鱼分别采用不同大小的立方体水槽(仔鱼试验水槽: 1 m×0.1 m×0.1 m、幼鱼试验水槽: 1.8 m×0.2 m×0.3 m、亚成体试验水槽: 5 m×0.4 m×0.4 m)进行试验。试验水槽底部设置画好标尺的对比纸。试验装置顶端安装数字摄像仪(SL-6320AK)用来采集鲢的游泳行为(图1)。试验水温为(20.30±1.70)℃, 溶解氧保持在6.0 mg/L左右。

图1 试验装置图

Fig. 1 The test installation drawing

1.监控录像装置; 2.观测区域; 3.试验测试区域; 4. 电磁铁; 5. 铁块; 6.适应区域

1. Surveillance video device; 2. Observation area; 3. Test area; 4. Electromagnet; 5. Iron; 6. Adapting area

1.3 试验设计

试验用鲢的体长规格分别为: 仔鱼(30尾)体长(1.55±0.25) cm、体重(0.43±0.14) g, 幼鱼(30尾)体长(20.05±2.05) cm、体重 (86.45±14.84) g, 亚成体(15尾)体长(43.19±4.26) cm、体重(1456.71±286.78) g。试验鱼在试验前禁食24h[17, 18], 之后在其相应的试验水槽适应区逐尾放入使其适应1h后开始试验。试验通过断电实现瞬间断开电磁铁与铁块间的吸引力, 使铁块在与水面1.3 m高处自由落下, 落在试验鱼尾部后方激起水花惊吓试验鱼, 刺激试验鱼产生快速逃逸行为[14]。每种规格的试验鱼逐尾进行试验, 且每尾鱼只做一次。试验通过logger pro软件在视频逐帧播放过程中, 记录试验鱼每帧的位置, 并分析得到试验鱼疾冲-滑行游泳时的速度和加速度。

1.4 试验数据分析处理

分析方法为: 研究者通过logger pro软件收集处理视频数据。记录试验鱼头部每帧移动距离为(代表试验鱼的游泳距离), 每帧时间间隔为(数字摄像仪(SL-6320AK)所录视频播放速度为每秒16帧, 即0.0625s), 则试验鱼进行疾冲游泳时的平均速度(每帧)=/。试验中的加速度为每一帧加速度的平均值, 即:=(1+…+a)/[其中(每帧)=(2–1)/;为试验鱼在进行疾冲(或滑行)游泳过程中的总帧数,2－1是指两帧之间的速度差,为1/16s, 即0.0625s]。试验鱼从开始加速到达到最大疾冲游泳速度过程中每帧的平均速度为疾冲游泳速度, 试验鱼达到最大疾冲游泳速度后进行减速到停止或到再次加速起始点过程中的游泳速度为滑行速度[14]。本试验统计值用平均数±标准差(Mean±SD)来描述, 数据采用SPSS 11.5软件进行分析, originlab 8.1制图, 用ANOVA分析差异性(<0.05表示差异显著性)。

2 结果

三种不同规格的试验鱼受到刺激后均表现为以疾冲游泳方式进行逃逸, 逃逸过程中主要依靠尾鳍摆动加速, 在0.3—0.6s内达到绝对最大疾冲速度, 然后鱼尾与鱼身立即保持直线不动的形式依靠水的阻力进行减速滑行, 即“疾冲-滑行”游泳行为[14]。体长(1.55±0.25)、(20.05±2.05)和(43.19±4.26) cm的试验鱼游泳时的绝对最大疾冲速度和到达最大疾冲速度时的时间分别为: (0.1899±0.0137) m/s和0.3750s、(2.2213±0.5037) m/s和0.5000s、(3.9393±1.1178) m/s和0.5625s; 相对最大疾冲速度分别为: (12.2516± 0.8839)、(11.7088±2.5112)和(9.1209±2.5881) BL/s。

图2 鲢疾冲-滑行绝对游泳速度

Fig. 2 The absolute sprinting-coast swimming speed of silver carp

△亚成体, ○幼鱼, □仔鱼; 图中不同字母表示不同体长试验鱼疾冲速度的存在显著性差异(<0.05), 下同

△Sub-adults fish, ○ Juvenile fish, □ Larva fish; Different small letters showed significant difference (<0.05). The same applies bellow

表1 鲢疾冲-滑行游泳加速度

图3 鲢疾冲-滑行相对游泳速度

Fig. 3 The relative sprinting-coast swimming speed of silver carp

绝对和相对最大疾冲速度以及疾冲过程中的绝对和相对加速度均与体长呈显著线性相关(2绝对最大疾冲速度= 0.9874,<0.05;2相对最大疾冲速度= 0.9147,<0.05;2疾冲绝对加速度= 0.9882,<0.05;2疾冲相对加速度=0.8927,<0.05), 其中, 疾冲过程的相对加速度随体长增加而减少外, 其他速度和加速度均随体长增加而增加, 如仔鱼的绝对最大疾冲速度显著大于亚成体(<0.05, 图2、图3); 亚成体的疾冲绝对加速度显著大于仔鱼(<0.05, 表1)。减速滑行过程中绝对加速度与体长呈显著相关关系(2滑行绝对加速度=0.9871,<0.05), 且随体长增加而增加, 如亚成体和幼鱼的滑行绝对加速度均显著大于仔鱼(<0.05, 表1); 而减速滑行中的相对加速度与体长之间不存在线性关系。

3 讨论

鱼类在疾冲游泳时的速度和加速度是反映鱼类快速逃逸能力的重要指标[2, 14]。鱼类快速逃逸能力大小因种属不同而存在差异, 如体长13.6 cm的彩虹鳟()最大疾冲速度为12.5 BL/s, 体长7.3 cm的扁鲨()最大疾冲速度为17.8 BL/s, 体长11.3 cm的刀鱼(Jordan)最大疾冲速度为12.9 BL/s[19], 体长7.74—9.20 cm的草鱼()最大疾冲速度为17.10 BL/s、加速度为52.12 BL/s2(4.42± 2.94 m/s2)[14], 体长6.78—7.00 cm的中华倒刺鲃()最大疾冲速度7.98 BL/s、加速度0.32 BL/s2(0.02±0.01 m/s2)[20]等。通过比较发现, 鲢[体长(20.05±2.05) cm]在疾冲游泳时的相对最大疾冲游泳速度比彩虹鳟、扁鲨、刀鱼均大; 草鱼[体长(8.47±0.73) cm]疾冲游泳时的相对加速度和相对最大疾冲游泳速度均比鲢[体长(20.05±2.05) cm]幼鱼大; 而中华倒刺耙[体长(6.89±0.11) cm]幼鱼在疾冲游泳时的最大相对疾冲游泳速度和相对加速度均比鲢幼鱼[体长(1.55±0.25) cm]小, 进一步论证了不同种之间鱼类疾冲游泳的最大疾冲速度和加速度存在差异。鲢疾冲游泳的最大绝对速度与体长成正比, 最大相对游泳速度与体长成反比, 与多数鱼类研究中最大疾冲游泳速度与体长关系相一致[21], 如罗非鱼()和青鱼()的相对最大疾冲游泳速度是随着体长增加而逐渐减小[20, 21]。鱼类的游泳能力与其生活环境相关, 如生活在激流环境中的鱼类一般具备较强的游泳能力, 伏击型捕食者突然启动速度较高[22—24]。鲢幼鱼和亚成体的最大疾冲游泳速度大于仔鱼的疾冲游泳速度可能与索饵需求和逃避敌害有关, 亚成体在生殖洄游上溯过程需要克服长时间的较大水流速度因而需要具备较大的疾冲游泳速度[25, 26]。

本研究进一步证明不仅不同种类和个体的鱼类的疾冲游泳能力存在差别, 而且达到最大疾冲速度后的减速行为也存在差别。如锦鲤()达到最大疾冲游泳速度后减速行为则与试验鱼存在差异, 不是立即保持身体以固定直线形式减速滑行, 而是需要减速游泳一段距离后再通过保持身体以固定的直线形式减速滑行[13], 但也有鱼类的减速游泳行为与试验鱼相似, 如鳕()[10]。本研究还观察到鲢在滑行减速过程中, 滑行的相对加速度不受体长影响。此外, 鱼类的疾冲游泳能力与体型存在一定的联系, 如体高而侧扁, 背鳍很高, 形状如船帆的胭脂鱼()、旗鱼()[26]等均具备很强的游泳能力, 鲫()具有纺锤体型, 其疾冲游泳的相对速度为10 BL/s[20, 22]。本研究中的鲢也是纺锤体型鱼类, 它的相对疾冲游泳能力与鲫鱼相近或比之大, 其体型与之所具备的较强游泳能力是否有关或者存在怎样的关系还需要后续探讨。

本研究中的疾冲游泳主要反映了鱼类的短时间暴发游泳能力, 描述了鱼类主要的短时间加速-滑行过程中行为表现, 定量了鱼类达到的最大疾冲速度(暴发速度)。同时本研究进一步提示在研究鱼类最大游泳速度时需注意鱼类疾冲游泳与经典的鱼类暴发游泳存在差异, 直接体现在两者持续时间不同[2]。本研究中不同体长的试验鱼完成暴发-滑行行为的时间均小于1s, 常见于鱼类在逃避敌害、捕食及通过水流障碍等活动中[19, 27—29], 而经典鱼类暴发游泳速度是通过建立时间速度关系模型后通过计算获取持续时间小于20s时对应的游泳速度[2—4]。对比经典暴发游速的定义, 本研究疾冲游泳速度对应的持续时间远小于经典暴发游速对应的持续时间。路波等[14]中指出鱼类进行疾冲游泳的持续时间可能与鱼类所受刺激的大小、时间、方法有关, 该观点在草鱼、青鱼和鲢的疾冲游泳能力研究中均得到论证[14, 21]。本研究有助于理解鲢的逃逸机制, 同时为其他鱼类在捕食或逃逸等活动中表现行为的研究方法提供一定的参考依据。

[1] Zhang Y, Xia J G, Cao Z D,. Effects of acute copper exposure on the swimming performances of juvenile[J]., 2013, 32(9): 2451—2456 [张怡, 夏继刚, 曹正东, 等. 急性铜暴露对中华倒刺鲃幼鱼游泳能力的影响. 生态学杂志, 2013, 32(9): 2451—2456 ]

[2] Zhen J X, Han D J, Hu W B,. Fish swimming perfor­mance related to fishway design [J]., 2010, 3(5): 104—109 [郑金秀, 韩德举, 胡望斌, 等. 与鱼道设计相关的鱼类游泳行为研究. 水生态学杂志, 2010, 3(5): 104—109]

[3] Yu X M, Zhang X M. Research progress on measurements of fish swimming ability [J].,2011, 7(4): 76—84 [于晓明, 张秀梅. 鱼类游泳能力测定方法的研究进展. 南方水产科学, 2011, 7(4): 76—84]

[4] Wang P, Gui F K, Wu C W. Classification of fish swimming speed [J]., 2010, 17(5): 1137—1145 [王萍, 桂福坤, 吴常文. 鱼类游泳速度分类方法的探讨. 中国水产科学, 2010, 17(5): 1137—1145]

[5] Lyon J P, Ryan T J, Scroggie M P. Effects of temperature on the fast-start swimming performance of an Australian freshwater fish [J]., 2008, 17(1): 184—188

[6] Santos H A, Pompeu P S, Vicentini G S,Swimming performance of the freshwater neotropical fish:Lacepede, 1803 [J]., 2008, 68(2) : 433—439

[7] Fisher R, Wilson S K．Maximum sustainable swimming speeds of late-stage larvae of nine species of reef fishes [J]., 2004 , 312(1): 171—186

[8] Tudorache C, Viaene P, Blust R,. A comparison of swimming capacity and energy use in seven European freshwater fish species [J]., 2008, 17(2): 284—291

[9] Mateus C S, Quintella B R, Almeida P R. The critical swimming speed of Iberian barbelin relation to size and sex [J]., 2008, 73(7): 1783—1789

[10] Guan L, Paul V R, Gamperl A K. Ontogenetic changes in the critical swimming speed of(Atlantic cod) and(shorthorn sculpin) larvae and the role of temperature [J]., 2008, 360(1): 31—38

[11] Pedersen L F, Koed A, Malte H. Swimming performance of wild and F1-hatchery－reared Atlantic salmon () and brown trout () smolts [J]., 2008, 17(3): 425—431

[12] Farrell A P. Comparisons of swimming performance in rainbow trout using constant acceleration and critical swimming speed tests [J]., 2008, 72(3): 693—710

[13] Wu G H, Yang Y, Zeng L J. Kinematics, hydrodynamics and energetic advantages of burst-and-coast swimming of koi carps () [J]., 2007, 210: 2181—2191

[14] Lu B, Liu W, Liang Y Y,. The burst-coast swimming behavior of grass carp () during fast-start [J]., 2014, 38(6): 829—834 [路波, 刘伟, 梁圆圆, 等. 草鱼快速启动过程的加速-滑行游泳行为. 水产学报, 2014, 38(6): 829—834]

[15] Dutil J D, Sylyestre E L, Gamache L. Burst and coast use, swimming performance and metabolism of Atlantic codin sub-lethal hypoxic conditions [J]., 2007, 71(2):363—375

[16] Marras S, Claireaux G,. Individual variation and repeatability in aerobic and anaerobic swimming performance of European sea bass,[J]., 2010, 213(1): 26—32

[17] Yan D J, Yan G J, Cao Z D,. The effect of exercise training on the swimming performance and metabolic rate in Juvenile common carp () [J].(Natural Science Edition), 2012, 29(5): 16—19 [闫东娟, 闫冠杰, 曹振东, 等. 运动锻炼对鲤鱼幼鱼游泳能力及代谢的影响. 重庆师范大学学报(自然科学版), 2012, 29(5): 16—19]

[18] H. Peres, S. Santos and A. Oliva-Teles. Technical contribution Effect of short-term (0–72h) fasting on serum biochemical characteristics in rainbow trout[J]., 2013,30(2014): 569—573

[19] He X K. The effect of feeding and starvation on fast-start performance and shelter occupation competition in[D]. Chongqing: Chongqing Normal University. 2012 [何晓科. 摄食和饥饿对南方鲇()幼鱼快速启动能力及隐匿行为的影响. 重庆: 重庆师范大学. 2012]

[20] Wang F, Cao Z D, Fu S J,. Fast-start and escape performance of juvenile[J]., 2010, 29(11): 2181—2186 [王芳, 曹振东, 付世建, 等.中华倒刺鲃幼鱼的快速启动与逃逸行为. 生态学杂志, 2010, 29(11): 2181—2186]

[21] Li C W, Lu B, Chen T,. The burst-coast behavior in escape response of black carp [J]., 2014, 49(6): 860—866 [黎采微, 路波, 陈廷, 等. 青鱼逃逸过程中的疾冲-滑行游泳行为. 动物学杂志, 2014, 49(6): 860—866]

[22] Qiao Y G, Huang H L, Huang M F,. The preliminary study on swimming speed of different freshwater fishes [J]., 2012, 15: 116—119 [乔云贵, 黄洪亮, 黄妙芬, 等. 不同淡水鱼类游泳速度的初步研究. 湖南农业科学, 2012, 15: 116—119]

[23] Plaut I. Critical swimming speed: its ecological relevance [J]., 2001, 131(1): 41—50

[24] Shi X T, Chen Q W, Liu D F,. Critical swimming speed of young Chinese sucker [J]., 2012, 36(1): 133—136 [石小涛, 陈求稳, 刘德富, 等. 胭脂鱼幼鱼的临界游泳速度. 水生生物学报, 2012, 36(1): 133—136]

[25] Wang S Y, Liao W G, Chen D Q,. Analysis of eco-hydrological characteristics of the four Chinese farmed carps’ spawning grounds in the middle reach of the Yangtze River [J]., 2008, 17(6): 892—897 [王尚玉, 廖文根, 陈大庆, 等. 长江中游四大家鱼产卵场的生态水文特性分析. 长江流域资源与环境, 2008, 17(6): 892—897]

[26] Shi X T, Hu Y S, Wang B,. Using free software swistrack to learn swimming behavior of silver carp,[J]., 2014, 38(3): 588—591 [石小涛, 胡运燊, 王博, 等. 运用免费计算机软件SwisTrack分析鲢幼鱼游泳行为. 水生生物学报, 2014, 38(3): 588—591]

[27] Tudorache C, Viaenen P, Blust R,. Longer flumes increase critical swimming speeds by increasing burst-glide swimming duration in carpL [J]., 2007, 71 (6): 1630—1638

[28] Fu S J, Cao Z D, Peng J L,. Effect of repetitive bouts of exhaustive exercise with different interval on oxygen consumption in Juvenile southern catfish [J].(Natural Science), 2009, 26(1): 13—16 [付世建, 曹振东, 彭姜岚, 等. 不同时间间隔重复力竭运动对南方鲇幼鱼耗氧率的影响. 重庆师范大学学报(自然科学版), 2009, 26(1): 13—16

[29] Ribak G, Weihs D, Arad Z. Submerged swimming of the great cormorantis a variant of the burst-and-glide gait [J]., 2005, 208(20): 3835—3849