鲤科鱼类的游泳能力:鱼类游泳能力作为过鱼设施设计中最为重要的設计依据
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水利水电开发被认为是中国鱼类资源衰退及濒危的主要原因之一,修建过鱼设施作为是减缓大坝阻隔作用最为有效的工程措施之一。然而,我国的过鱼对象多为不具典型洄游习性的鲤科鱼类,这使得我国过鱼设施建设一直饱受争议。鱼类游泳能力作为过鱼设施设计中最为重要的設计依据,直接决定了过鱼效果。尽管过去20年里开展了大量的鱼类游泳能力测试研究,但鲤科鱼类的游泳能力究竟如何一直缺乏系统的分析与研究。本文通过文献调研,丛亚科层面较为系统地分析了中国鲤科鱼类的游泳能力。研究结果可为中国鲤科鱼类保护及过鱼设施设计提供科学指导。
我国鲤科鱼类的游泳能力
临界游泳速度,即鱼类最大的耐久游泳速度,是衡量鱼类最大可持续有氧运动能力的指标。临界游泳速度的测定方法最先由Brett提出,该方法仍然是目前使用最为广泛的一种评价鱼类有氧游速能力的方法。在过鱼设施设计中,鱼道鱼孔处流速常以鱼类临界游泳速度为重要参考。
中国鲤科鱼类的绝对临界游泳速度(Ucrit)分布范围在22.8~144 cm/s,其相对临界游泳速度分布范围在2.54~15.65 BL/s。鲤科鱼类的临界游泳速度与测试水温以及体长呈正相关。整体而言,我国多数鲤科鱼类的Ucrit小于100 cm/s,但裂腹鱼亚科、鲃亚科以及部分鮈亚科鱼类的Ucrit较大。相比之下,鱊亚科、鳅鮀亚科、鮈亚科以及鱼丹亚科(如唐鱼)等鱼类Ucrit较小,而栖息于河流上游河段、适应流水环境的鱼类Ucrit较大,可达100 cm/s以上,如裂腹鱼类。
鲤科不同亚科鱼类之间个体大小、形态特征、生态习性以及栖息环境是其游泳能力差异性的主要影响因子。尽管多数我国鲤科鱼类不具典型性洄游习性,但多数鲃亚科、裂腹鱼亚科、野鲮亚科以及部分鮈亚科鱼类具有与鲑鳟科鱼类相当的游泳能力。从鲤科鱼类克流能力的角度而言,我国近年来修建的过鱼设施其设计流速不会成为这些鱼类通过过鱼设施的制约性因素。
不同亚科鱼类游泳能力差异的主要影响因子
我国鲤科鱼类资源丰富,不同亚科的鲤科鱼类游泳能力差别较大,这与其个体大小、形态特征、生态习性以及栖息环境密切相关。首先,个体大小被认为是影响鱼类游泳能力的首要因素。较大的鱼类通常会比较小的鱼类游泳速度更快,耐力更强;相反,小型鱼类的机动性更好。中国鲤科鱼类资源丰富,不同种类之间个体大小差别较大,其游泳能力亦差别较大。其次,快速游泳的鱼类都具有纺锤形的体型。这种体型可将水的阻力减至最低限度,以耗费最小的能量获得最大的游泳速度。相比之下,侧扁形和棒形鱼类游泳能力较弱,运动不甚敏捷。显然,形态特征差异是鲤科鱼类不同亚科游泳能力差异的主要原因之一。再者,大量研究表明,鱼类的游泳能力与其摄食习性密切相关。通常而言,具有长距离追击捕食习性的鱼类其游泳耐力通常较强,而具有伏击捕食性的鱼类其游泳加速度通常较大,表现为具有较高的爆发游泳速度[32]。此外,具有不典型洄游习性或者半洄游习性、产漂流性鱼卵以及喜欢在激流浅滩环境产卵的鱼类,其游泳能力通常较强,而那些营定居性生活、在湖泊中产沉粘性鱼卵的鱼类其游泳能力通常较弱。事实上,鲤科鱼类游泳能力的差异性还与其栖息环境密切相关。这主要是因为鱼类在长期的进化与适应过程中形成了与环境相适宜的形态特征、生理代谢特征。分布于中国青藏高原地区以及西南地区急流峡谷河段的鲃亚科、裂腹鱼亚科等鱼类之所以具有更大的游泳速度,或具有更强的抗水流冲击能力是其与栖息环境相适应的一种结果。
与国外典型洄游性鱼类游泳能力的比较
相比于国外具有典型洄游习性的鲑鳟科鱼类,我国鲤科鱼类虽然游泳能力差异较大,但多数鲃亚科、裂腹鱼亚科、野鲮亚科以及部分鮈亚科鱼类具有与鲑鳟科鱼类相当的游泳能力。Jones等研究发现溯河洄游型鱼类红点鲑(平均体长为35.5 cm)和秋白鲑(平均体长42.1 cm)在12℃~13℃下的Ucrit分别为100.2 cm/s和80 cm/s。Mesa等通过测试发现平均体长为36.2 cm的欧鳟在11℃下的Ucrit为73.99 cm/s。Farrell报道虹鳟在11.0℃~13.0℃下的Ucrit为63.5 cm/s。Lee等研究发现,红大马哈鱼和银大麻哈鱼的Ucrit分别为96.6~136.6 cm/s和89.9~100.1 cm/s。尽管这些鱼类游泳能力测试结果不能进行比较,但根据体长温度与游泳能力的相互关系,可以推测分布于中国的鲃亚科、野鲮亚科、裂腹鱼亚科以及部分鮈亚科(铜鱼属、吻鮈属以及?属等)鱼类其游泳能力并不逊于国外具有典型洄游性鱼类。
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