鱼类疱疹病毒概述
发表时间:2025/03/25 16:47:11 浏览次数:166
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1 鲤疱疹病毒
鲤疱疹病毒属于异疱疹病毒科、鲤疱疹病毒属(Cyprinivirus)。鲤疱疹病毒一般分为鲤疱疹病毒Ⅰ型(CyHV-1)、鲤疱疹病毒Ⅱ型(CyHV-2)和鲤疱疹病毒Ⅲ型(CyHV-3，亦称为Koiherpesvirus, KHV)。其基因组为dsDNA，病毒粒子为正二十面体(核衣壳T=16对称)，有囊膜和外膜包被。这三类病毒具有一定的宿主选择性，可分别感染鲤、锦鲤、银鲫及金鱼等鱼类，具有温度敏感性；疫病表现出季节流行性特征，且呈现全球分布。另外，我国学者分离出一株鲫疱疹病毒，该病毒与鲤疱疹病毒属成员具有较近的亲缘关系。目前针对鲤疱疹病毒研究主要聚焦于新病毒株分离及基因组解析、检测方法建立、免疫学效应及病毒致病机制等方面。
鲤疱疹病毒Ⅰ型(CyHV-1)
CyHV-1最早由日本学者在20世纪80年代从鲤体表瘤状组织中分离鉴定，该病毒可感染鲤科鱼类的幼鱼，诱发鱼体体表瘤状物的产生。该病危害较小，致死率低，主要影响鱼体外观；此后在全球范围内陆续报道，我国于1990年利用电镜技术报道相关病症。CyHV-1可感染多种鱼类细胞，如锦鲤鳍细胞(KF-1)、鲤上皮瘤细胞(EPC)、胖头鱥肌肉细胞(FHM)和斑马鱼细胞(ZF4)等；其感染细胞及鱼体具有温度敏感性特征，最适复制温度10～25℃，超过30℃不能够有效感染。目前针对CyHV-1感染机制研究较少，多见于与其他疱疹病毒的比较研究；国内流行性调查数据尚缺，仅有少量感染案例报道。
鲤疱疹病毒Ⅱ型(CyHV-2)
CyHV-2是引起金鱼和鲫造血器官坏死病的重要病原，该病毒于1992年在日本发现后经确认有别于CyHV-1分离株，感染症状呈现复杂性特征；易感温度15～25℃；在多种鱼类细胞系传代存在弱化现象，通常少于4代；近年来，国内外学者建立了CyHV-2易感细胞系，如鲫脑细胞系和鳍细胞系等。该病毒存在急性感染致病及潜伏感染存活的现象，潜伏感染在应激条件下可再度活化感染，这可能与病毒极早期基因及宿主因子有关。国内外CyHV-2不同分离株(ST-J1和SY-C1株)先后完成全基因测序，二者有高度同源性，属于不同基因亚型。针对CyHV-2病原相继开发了多种核酸及免疫学等检测方法，但聚合酶链式反应(poly merase chain reaction, PCR)及其衍生技术仍然是该病原核酸检测的普适方法。目前，CyHV-2感染导致的造血器官坏死病严重制约我国鲫养殖业发展，针对该类病害尚无有效的防治方法，我国科研工作者正在尝试开发亚单位和核酸疫苗以及利用中草药提取物来防控该类疫病。
鲤疱疹病毒Ⅲ型(CyHV-3)
20世纪90年代末，首次在德国发现KHV(CyHV-3)导致锦鲤大规模死亡，随后在全球范围内暴发，主要包括亚洲、欧洲、美洲等地区；该病毒导致鱼体活力下降、烂鳃、鳃出血、体黑伴有白点和两眼凹陷等临床症状，病鱼死亡率较高。国内外针对CyHV-3引起的疫病已开发出多种病原检测方法；另外，CyHV-3的检测可参考我国相关标准(SC/T7212—2011)及世界动物卫生组织(OIE)疫病名录(OIE，2019)。
鲫疱疹病毒(CaHV)
中国学者于2016年报道CaHV感染可导致鲫急性鳃出血病，发病鱼具有高死亡率的特点，该病毒是新发(emergence)鱼类疱疹病毒强毒株。目前针对CaHV的防控研究还处于发展阶段，主要涉及抗CaHV宿主免疫学研究和抗CaHV感染鲫种系筛选等。此外，值得一提的是梭状芽孢杆菌(Clostridiumbolteae)作为一种益生菌能够有效抑制CaHV的感染，为防控鲫急性鳃出血病提供了一种可行性方案。
2 鮰疱疹病毒
鮰疱疹病毒Ⅰ型 (IcHV-1，又名 channel cat-fish virus, CCV) 和鮰疱疹病毒Ⅱ型 (IcHV-2，又 名 black bullhead virus) 是鮰疱疹病毒属的重要成员，鮰是其主要的天然宿主；基于部分基因组片段分析，IcHV-2与IcHV-1亲缘关系较近。针对IcHV-1的生物学研究较早，是鮰疱疹病毒属的模式毒株，IcHV-1病原检测及防控技术研究为其他鱼类疱疹病毒研究奠定初步基础，
鮰疱疹病毒Ⅰ型(IcHV-1)
IcHV-1由Fijan等于1968年首次从美国患病斑点叉尾鮰幼鱼中分离，该病毒是第一个报道感染鱼类的疱疹病毒，也是鮰疱疹病毒属的典型代表种。IcHV-1对鱼卵、鱼苗、鱼种等各时期鮰均有危害，而幼鱼较成鱼更易受到感染导致暴发性死亡。IcHV-1感染可以通过水平或垂直的方式进行传播，同样表现出温度依赖性和潜伏感染的特性。患病鮰在初期表现为摄食性和活力下降、腹部肿胀、鳍条基部和皮下充血，可引起肾脏造血组织和肾管的炎症和坏死等。
鮰疱疹病毒病的初步诊断依赖于病鱼的临床症状，最后确诊需要进行病毒分离、免疫学检测、核酸检测等。细胞培养分离技术是最准确的诊断方法；基于PCR的核酸技术是较为精确的检测IcHV-1的重要方法；包括普通PCR技术、巢式PCR检测方法、TaqMan Real-Time PCR检测方法、环介导等温扩增技术(Loop-mediated isothmal mplification, LAMP)、焦磷酸测序检测方法等，该类方法检测在保证特异性的基础上兼具较高灵敏度，为IcHV-1病毒快速、准确和定量检测提供了重要参考。
疫苗免疫接种是防控IcHV-1病毒病的重要手段，目前国外关于IcHV-1疫苗的研究主要有几种类型：①弱毒疫苗和灭活疫苗。②亚单位疫苗。③病毒DNA疫苗。
鮰疱疹病毒Ⅱ型(IcHV2)
IcHV-2由Alborali等在意大利养殖的黑鮰中首次被分离，是引起鮰病毒性疾病的重要病原，感染的临床症状及病理现象与IcHV-1相似；同时IcHV-2基因组序列及结构与IcHV-1有较高同源性，其部分基因序列与IcHV-1或AciHV-2相似度可达25%～83%；然而IcHV-2感染的宿主细胞范围与IcHV1存在差异。以上2种鮰疱疹病毒的相似特征导致对两类病毒病的诊断区分有一定困难，鉴于此，国外学者建立了IcHV-2特异性的核酸检测方法。最新报道在双须缺鳍鲇(Kryptopterus bicirrhis)中分离获得一株疱疹病毒(Silurid herpes virus 1)，其部分保守基因与IcHV-2同源性高达93%；暗示鮰疱疹病毒较为宽泛的宿主范围。
3 鲑疱疹病毒
感染鲑鳟鱼类的疱疹病毒主要有5种，分别为鲑疱疹病毒Ⅰ～Ⅴ型，病毒直径200～240nm，有囊膜，在病毒囊膜内部有二十面体的衣壳(直径为100～110nm)。进化分析显示鲑疱疹病毒可分为2支，其中SalHV-1、SalHV-2亲缘关系较近；另一支为SalHV-3、SalHV-4、SalHV-5。鲑疱疹病毒致病报道较早(1970s)，同时也是异疱疹病毒科四大属之一，目前鲑疱疹病毒病研究多聚焦于病毒株分离鉴定、流行病调查及检测技术的开发等。
SalHV-1、SalHV-2
SalHV-1主要对虹鳟幼鱼危害较大，也是鲑疱疹病毒属的典型代表种；SalHV-1感染通常引起内脏器官水肿，肝脏及脂肪组织充血，组织病理观察可见肾脏和胰腺组织合胞体产生，并且肾脏是该病毒感染的主要靶器官。SalHV-2感染可分急性型和慢性型两种，急性感染引起皮肤溃疡，内脏器官伴有弥散性出血，口腔和身体表面上皮增生；慢性感染往往以口部为中心形成肿瘤。SalHV-1和SalHV-2具有相似的细胞感染特性，能够在CHES-214和虹鳟性腺细胞(RTG-2)中增殖，产生合胞体样细胞病变，因此必须使用血清学或分子生物学方法来加以区分。目前针对SalHV-1、SalHV-2型的检测方法相对完善，如利用SalHV-2单克隆抗体，采用间接免疫荧光抗体技术在海水养殖银大马哈鱼肝脏、脾脏和肾脏等组织快速检测SalHV-2感染；利用PCR技术能够准确检测出SalHV-1和OMV感染的马苏大马哈鱼、银大马哈鱼和虹鳟不同组织中的OMV特异性片段。
SalHV-3、SalHV-4、SalHV-5
SalHV-3的自然感染宿主为突吻红点鲑，是引起突吻红点鲑表皮增生性疾病的主要病原；SalHV-3感染引起鱼体上皮增生病变，眼、嘴和鳍条等部位出血。目前没有适合培养SalHV-3的细胞系，一般通过临床感染症状、电镜观察和PCR的方法进行诊断。另外，从东欧和美洲鲑鳟鱼中分离出另外2种鲑疱疹病毒，分别为大西洋鲑瘤状病毒(Atlantic salmon papillomatosis virus, ASPV)和突吻红点鲑疱疹病毒(Namaycush herpesvirus, NamHV)；又称为SalHV-4和SalHV-5。据报道SalHV-4鱼体感染率可达80%～90%，致死率超过50%；体表感染损伤(瘤状)致死性较低，真菌和细菌的继发感染可能是主要的致死原因。
鲤疱疹病毒属于异疱疹病毒科、鲤疱疹病毒属(Cyprinivirus)。鲤疱疹病毒一般分为鲤疱疹病毒Ⅰ型(CyHV-1)、鲤疱疹病毒Ⅱ型(CyHV-2)和鲤疱疹病毒Ⅲ型(CyHV-3，亦称为Koiherpesvirus, KHV)。其基因组为dsDNA，病毒粒子为正二十面体(核衣壳T=16对称)，有囊膜和外膜包被。这三类病毒具有一定的宿主选择性，可分别感染鲤、锦鲤、银鲫及金鱼等鱼类，具有温度敏感性；疫病表现出季节流行性特征，且呈现全球分布。另外，我国学者分离出一株鲫疱疹病毒，该病毒与鲤疱疹病毒属成员具有较近的亲缘关系。目前针对鲤疱疹病毒研究主要聚焦于新病毒株分离及基因组解析、检测方法建立、免疫学效应及病毒致病机制等方面。
鲤疱疹病毒Ⅰ型(CyHV-1)
CyHV-1最早由日本学者在20世纪80年代从鲤体表瘤状组织中分离鉴定，该病毒可感染鲤科鱼类的幼鱼，诱发鱼体体表瘤状物的产生。该病危害较小，致死率低，主要影响鱼体外观；此后在全球范围内陆续报道，我国于1990年利用电镜技术报道相关病症。CyHV-1可感染多种鱼类细胞，如锦鲤鳍细胞(KF-1)、鲤上皮瘤细胞(EPC)、胖头鱥肌肉细胞(FHM)和斑马鱼细胞(ZF4)等；其感染细胞及鱼体具有温度敏感性特征，最适复制温度10～25℃，超过30℃不能够有效感染。目前针对CyHV-1感染机制研究较少，多见于与其他疱疹病毒的比较研究；国内流行性调查数据尚缺，仅有少量感染案例报道。
鲤疱疹病毒Ⅱ型(CyHV-2)
CyHV-2是引起金鱼和鲫造血器官坏死病的重要病原，该病毒于1992年在日本发现后经确认有别于CyHV-1分离株，感染症状呈现复杂性特征；易感温度15～25℃；在多种鱼类细胞系传代存在弱化现象，通常少于4代；近年来，国内外学者建立了CyHV-2易感细胞系，如鲫脑细胞系和鳍细胞系等。该病毒存在急性感染致病及潜伏感染存活的现象，潜伏感染在应激条件下可再度活化感染，这可能与病毒极早期基因及宿主因子有关。国内外CyHV-2不同分离株(ST-J1和SY-C1株)先后完成全基因测序，二者有高度同源性，属于不同基因亚型。针对CyHV-2病原相继开发了多种核酸及免疫学等检测方法，但聚合酶链式反应(poly merase chain reaction, PCR)及其衍生技术仍然是该病原核酸检测的普适方法。目前，CyHV-2感染导致的造血器官坏死病严重制约我国鲫养殖业发展，针对该类病害尚无有效的防治方法，我国科研工作者正在尝试开发亚单位和核酸疫苗以及利用中草药提取物来防控该类疫病。
鲤疱疹病毒Ⅲ型(CyHV-3)
20世纪90年代末，首次在德国发现KHV(CyHV-3)导致锦鲤大规模死亡，随后在全球范围内暴发，主要包括亚洲、欧洲、美洲等地区；该病毒导致鱼体活力下降、烂鳃、鳃出血、体黑伴有白点和两眼凹陷等临床症状，病鱼死亡率较高。国内外针对CyHV-3引起的疫病已开发出多种病原检测方法；另外，CyHV-3的检测可参考我国相关标准(SC/T7212—2011)及世界动物卫生组织(OIE)疫病名录(OIE，2019)。
鲫疱疹病毒(CaHV)
中国学者于2016年报道CaHV感染可导致鲫急性鳃出血病，发病鱼具有高死亡率的特点，该病毒是新发(emergence)鱼类疱疹病毒强毒株。目前针对CaHV的防控研究还处于发展阶段，主要涉及抗CaHV宿主免疫学研究和抗CaHV感染鲫种系筛选等。此外，值得一提的是梭状芽孢杆菌(Clostridiumbolteae)作为一种益生菌能够有效抑制CaHV的感染，为防控鲫急性鳃出血病提供了一种可行性方案。
2 鮰疱疹病毒
鮰疱疹病毒Ⅰ型 (IcHV-1，又名 channel cat-fish virus, CCV) 和鮰疱疹病毒Ⅱ型 (IcHV-2，又 名 black bullhead virus) 是鮰疱疹病毒属的重要成员，鮰是其主要的天然宿主；基于部分基因组片段分析，IcHV-2与IcHV-1亲缘关系较近。针对IcHV-1的生物学研究较早，是鮰疱疹病毒属的模式毒株，IcHV-1病原检测及防控技术研究为其他鱼类疱疹病毒研究奠定初步基础，
鮰疱疹病毒Ⅰ型(IcHV-1)
IcHV-1由Fijan等于1968年首次从美国患病斑点叉尾鮰幼鱼中分离，该病毒是第一个报道感染鱼类的疱疹病毒，也是鮰疱疹病毒属的典型代表种。IcHV-1对鱼卵、鱼苗、鱼种等各时期鮰均有危害，而幼鱼较成鱼更易受到感染导致暴发性死亡。IcHV-1感染可以通过水平或垂直的方式进行传播，同样表现出温度依赖性和潜伏感染的特性。患病鮰在初期表现为摄食性和活力下降、腹部肿胀、鳍条基部和皮下充血，可引起肾脏造血组织和肾管的炎症和坏死等。
鮰疱疹病毒病的初步诊断依赖于病鱼的临床症状，最后确诊需要进行病毒分离、免疫学检测、核酸检测等。细胞培养分离技术是最准确的诊断方法；基于PCR的核酸技术是较为精确的检测IcHV-1的重要方法；包括普通PCR技术、巢式PCR检测方法、TaqMan Real-Time PCR检测方法、环介导等温扩增技术(Loop-mediated isothmal mplification, LAMP)、焦磷酸测序检测方法等，该类方法检测在保证特异性的基础上兼具较高灵敏度，为IcHV-1病毒快速、准确和定量检测提供了重要参考。
疫苗免疫接种是防控IcHV-1病毒病的重要手段，目前国外关于IcHV-1疫苗的研究主要有几种类型：①弱毒疫苗和灭活疫苗。②亚单位疫苗。③病毒DNA疫苗。
鮰疱疹病毒Ⅱ型(IcHV2)
IcHV-2由Alborali等在意大利养殖的黑鮰中首次被分离，是引起鮰病毒性疾病的重要病原，感染的临床症状及病理现象与IcHV-1相似；同时IcHV-2基因组序列及结构与IcHV-1有较高同源性，其部分基因序列与IcHV-1或AciHV-2相似度可达25%～83%；然而IcHV-2感染的宿主细胞范围与IcHV1存在差异。以上2种鮰疱疹病毒的相似特征导致对两类病毒病的诊断区分有一定困难，鉴于此，国外学者建立了IcHV-2特异性的核酸检测方法。最新报道在双须缺鳍鲇(Kryptopterus bicirrhis)中分离获得一株疱疹病毒(Silurid herpes virus 1)，其部分保守基因与IcHV-2同源性高达93%；暗示鮰疱疹病毒较为宽泛的宿主范围。
3 鲑疱疹病毒
感染鲑鳟鱼类的疱疹病毒主要有5种，分别为鲑疱疹病毒Ⅰ～Ⅴ型，病毒直径200～240nm，有囊膜，在病毒囊膜内部有二十面体的衣壳(直径为100～110nm)。进化分析显示鲑疱疹病毒可分为2支，其中SalHV-1、SalHV-2亲缘关系较近；另一支为SalHV-3、SalHV-4、SalHV-5。鲑疱疹病毒致病报道较早(1970s)，同时也是异疱疹病毒科四大属之一，目前鲑疱疹病毒病研究多聚焦于病毒株分离鉴定、流行病调查及检测技术的开发等。
SalHV-1、SalHV-2
SalHV-1主要对虹鳟幼鱼危害较大，也是鲑疱疹病毒属的典型代表种；SalHV-1感染通常引起内脏器官水肿，肝脏及脂肪组织充血，组织病理观察可见肾脏和胰腺组织合胞体产生，并且肾脏是该病毒感染的主要靶器官。SalHV-2感染可分急性型和慢性型两种，急性感染引起皮肤溃疡，内脏器官伴有弥散性出血，口腔和身体表面上皮增生；慢性感染往往以口部为中心形成肿瘤。SalHV-1和SalHV-2具有相似的细胞感染特性，能够在CHES-214和虹鳟性腺细胞(RTG-2)中增殖，产生合胞体样细胞病变，因此必须使用血清学或分子生物学方法来加以区分。目前针对SalHV-1、SalHV-2型的检测方法相对完善，如利用SalHV-2单克隆抗体，采用间接免疫荧光抗体技术在海水养殖银大马哈鱼肝脏、脾脏和肾脏等组织快速检测SalHV-2感染；利用PCR技术能够准确检测出SalHV-1和OMV感染的马苏大马哈鱼、银大马哈鱼和虹鳟不同组织中的OMV特异性片段。
SalHV-3、SalHV-4、SalHV-5
SalHV-3的自然感染宿主为突吻红点鲑，是引起突吻红点鲑表皮增生性疾病的主要病原；SalHV-3感染引起鱼体上皮增生病变，眼、嘴和鳍条等部位出血。目前没有适合培养SalHV-3的细胞系，一般通过临床感染症状、电镜观察和PCR的方法进行诊断。另外，从东欧和美洲鲑鳟鱼中分离出另外2种鲑疱疹病毒，分别为大西洋鲑瘤状病毒(Atlantic salmon papillomatosis virus, ASPV)和突吻红点鲑疱疹病毒(Namaycush herpesvirus, NamHV)；又称为SalHV-4和SalHV-5。据报道SalHV-4鱼体感染率可达80%～90%，致死率超过50%；体表感染损伤(瘤状)致死性较低，真菌和细菌的继发感染可能是主要的致死原因。
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