鱼虾绵霉病研究进展

赵楠 ，巫爱军 ，张世奇 ，唐自力 ，彭程 ，赵桂华 ，3*

（1.江苏农林职业技术学院，江苏 镇江 212400；2.句容市渔业技术推广站，江苏 镇江 210036；3.句容市润泰生物科技有限公司，江苏 镇江 212400）

绵霉属部分物种是养殖鱼类和虾类的病原菌，可引起水稻烂秧病。目前，由绵霉属卵菌引起的病害称为绵霉病（Achlyasis），常见的有美洲绵霉（Achlya americana）[1-4]和两性绵霉（Achlya bisexualis）[5-6]，可感染虾类、鱼类和鱼卵，具致病性强[7]和分布广等特点。绵霉菌与水霉菌一样，在养殖水体中普遍存在，对养殖水体环境有很强的适应能力，抗逆性强，能通过有性生殖抵御不良环境，一般药物难以将其杀灭，因此绵霉病的防治困难较大[8]。在朝鲜，绵霉菌被列为鱼类的主要病原菌[9]。

目前，全世界共报道绵霉属141 个分类单位，其中包括23 个亚种和5 个类型。Ziegler[10]报道了美国弗罗里达绵霉属21 种，我国报道了12 种和1 个亚种（表 1）。

表1 我国记载的绵霉属种类

1 绵霉病危害

1.1 虾类病害

绵霉菌可寄生在欧洲高贵小龙虾（Astacus astacus）软角质层[15]，以及欧洲近缘螯虾（Cambarus affinis）、土耳其小龙虾（Astacus leptodactylus）[16]和澳洲淡水龙虾（Cherax quadricarinatus）的鳃瓣上[17]，引起病害。

1.2 鱼类病害

绵霉菌菌丝从鱼体表面的伤口侵入到皮肤中，随后引起鱼的抵抗力减弱，鱼体表面出现白色菌丝体，感染严重时2~7 d 死亡。此病多发生于高密度或污染严重的养殖池中，当鱼体免疫力减弱或有外伤时易被侵蚀，引发病害。绵霉病可用约2%的食盐水对种苗消毒，可除去部分菌丝，进而减少病害发生。

目前，危害鱼类的绵霉菌主要为3 种，其中两性绵霉寄生或附着在鱼体，是一种生物致病病原体，对河川沙塘鳢（Odontobutis potamophilus）和其鱼卵的感染性较强，二者7 d 的感染率分别为91.7%和 95%[18-19]。异丝绵霉（Achlya klebsiana）可感染黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）引发病害[20]。美洲绵霉是朝鲜高侵染性鱼类病原菌，可造成鱼类大量死亡[9]。

1.3 水稻烂秧病

鞭绵霉（Achlya flagellata）、层出绵霉（Achlya prolifera）[9，11]和美洲绵霉可引起水稻烂秧病[9，21]。

2 病原形态特征

绵霉属隶属于卵菌纲，水霉科，引起的病害统称为绵霉病，大多数种类为水生物种，是水产动物病原菌，目前主要病原菌为两性绵霉和美洲绵霉。

2.1 两性绵霉

两性绵霉菌落在PDA 培养基上呈白色，见图1[14]，呈放射状，伴有大量蛛网状气生菌丝。菌丝较细透明，无隔，有分支，粗 1.3~1.5 μm。芽孢多，（60～100）μm×（50～70）μm，一般呈球形、亚球形、卵圆形、倒卵形或短柱形，梭形较罕见，具薄壁或厚壁，顶生或中生，单生或串生，见图 2（a）（b）（c）[9]。游动孢子囊具两种形态，一种为柱状、梭状或棒状，（35~220）μm×（6~40）μm，见图 3（a）（b）；另一种为烧瓶形、球形、梨形或倒卵形，（25～86）μm×（20~68）μm，均通过出芽或释放游动孢子萌发，成熟后脱落。初期孢子囊直径为9.0～11.5 μm，次生游动孢子囊合轴产生，产生游动孢子时，在其囊中部发生一个液泡，由液泡将原生质分成许多小块，每小块形成一个游动孢子。游动孢子肾形，直径约5 μm，自顶生游动孢子囊释放后，在游动孢子囊口外聚集成团。休止孢子呈球形，直径3～6 μm。释放游动孢子萌发形成菌丝，不常见圆柱形，对称分支，（150～400）μm×（25～35）μm，藏卵器顶生，见图 3（c）[14]，少数中生，呈球形或梨形，直径为29～53 μm，光滑，柄结实不易脱落，直径为9～18 μm，有时分两枝，并各产一个藏卵器，每个藏卵器周围有雄器从侧面附着。卵孢子侧生，偶尔顶生，罕见中生，球形或倒梨形，见图4（a）（b）[14]，偶有卵形，齿形，直径 60～80 μm。卵孢子有短柄，直、稍弯曲或不规则形，偶有1 个分支，一些卵孢子稍微向上展开，每个卵孢子有3～9 个卵球，成不对称球形或卵形，直径14～17 μm，壁厚，具有颗粒状内含物[14]。

图1 两性绵霉的菌落

图2 不同形状的芽孢

图3 两性绵霉游动孢子囊（Bar=50）

图4 两性绵霉球形卵孢子（Bar=50）

2.2 美洲绵霉

美洲绵霉形态特征见图 5（a）（b）（c）[9]。美洲绵霉广泛分布于温带地区，在绵霉属内，美洲绵霉有很明确的有性结构特征。菌落白色，见图5（a），菌丝体稀疏或紧密，菌丝粗壮。芽孢多少不一，呈圆柱形、梭形或不规则形，通常顶生和串生，见图5（b）。美洲绵霉通过梭形芽孢状的菌丝释放游动孢子或萌发，游动孢子囊呈梭形、圆柱形或棍棒状，对称分支，（130～700）μm×（20～50）μm，游动孢子单型，通过顶端孔口释放，其可持续簇生，或从出口处部分脱落，有时在孢子囊内萌发，原生孢子囊直径为10～11 μm。卵孢子侧生，偶有顶生，罕见中生，球形或倒梨形，偶有卵形，罕见齿形，50～80 μm。藏卵器柄粗壮，直、稍弯曲或不规则形，不分支。卵孢子偏中生，球形，直径为20～30 μm，每个产卵器中可产生 2～15 个卵孢子，见图 5（c），表面光滑，有明显的凹坑[22]。

图5 美洲绵霉形态特征

3 生物防治研究

地衣（Lichen）是一类子囊菌，是真菌与藻类或蓝细菌的共生体，分布广，耐寒且耐旱。已应用于食、饲、药和环境等方面，其次生代谢产物构成了天然有机化合物独特的类群，其中酚酸类物质为地衣所特有，许多地衣类群都含有松萝酸（Usnic acid），具有良好的抗菌作用。1940—1950 年地衣曾被确定为筛选抗菌素的重要研究对象，我国研究人员使用乙酸乙酯从地茶（Thamnolia vermicularis）中分离出1 个结构为6－二十三烷基－2，4－二甲氧基苯酚新的化合物，抗菌活性佳。

刘文霞等[8]研究表明，地衣粗提液对两性绵霉菌丝生长具有抑制作用，黑穗石蕊（Cladonia amaurocraea）、中国树花（Ramalina sinensis）和地茶的乙酸乙酯浸提液对两性绵霉的抑制率分别为100%，80%和100%，低浓度的地衣浸提液对绵霉菌菌株均有一定的促进作用，其较高浓度的地衣浸提液可有效抑制两性绵霉菌丝的生长。地茶活性成分为地茶酸（Thamnolic acid），较其他 2 种地衣对两性绵霉的抑制效果更好。地衣提取液处理两性绵霉，菌丝生长速度变慢，比正常菌丝更短，菌丝稀疏。

4 结语

绵霉属卵菌引起的水产动物病害较水霉（Saprolegnia sp.）少，因此受重视的程度较低，在实际生产中也易将绵霉病当作水霉病，未准确鉴定病原。目前，全世界共报道141 个绵霉属分类单位，大多数为腐生菌，但真正能够引起水产动物病害和水稻秧苗腐烂的病原仅有几种，其中对鱼类和虾类危害最严重的是两性绵霉和美洲绵霉。