水霉菌是卵菌纲（Oomycetes）的一类真核生物，包括多种水生动物[1-2]野生鱼类、甲壳动物和两栖动物的病原菌[3-5]和植物病原菌[6]，引起许多病害；因其具有与真菌相似的营养菌丝、无性繁殖和有性繁殖方式，在传统分类中被划分到真菌界的鞭毛菌亚门；随着分子生物技术的研究发现，卵菌与真菌在进化关系方面存在着差异，例如核DNA的鸟嘌呤（G）+胞嘧啶（C）含量的增加，反映出由低等真菌向高等真菌演化的趋势，故把卵菌纲已从真菌界划分到藻界（Kingdom Chromista）或茸鞭生物界（Kingdom Stramenopilia）中[7-8]。水霉是一个广泛的概念，包括17 属的种类[9-10]，由水霉菌（Saprolegnia spp.）引起病害被称为水霉病（Saprolegniasis）[11-12]，其中寄生水霉（Saprolegnia parasitica）造成的损失最大。

1 水霉属（Saprolegnia Nees 1823）

水霉属隶属于不等鞭毛门（Heterokontophyta），卵菌纲（Oomycota），水霉亚纲（Saprolegniidae），水霉目（Saprolegniales），水霉科（Saprolegniaceae），到目前为止，该属共计载了124个分类单位，其中有95个种和29个亚种。

水霉是寄生在小龙虾、鱼类或其他水生动物体表的病原生物，营养菌丝白色、无隔膜、多核，偶尔在菌丝受伤或断裂时，在两端会形成隔膜，以防止细胞质外溢，影响生长和繁殖；细胞壁主要成分为纤维素，与其他真菌（细胞壁主要为几丁质）有明显不同；在侵染时，菌丝从伤口或自然孔口进入寄主组织中去，吸收营养物质，也被称为假根，长在外面的菌丝顶端膨大成游动孢子囊，从中产生多个有2根鞭毛的游动孢子，释放出来游动孢子遇到新的寄主，发育成新的菌丝体；在适合的条件下，这个过程可重复进行。

大多数的水霉菌是兼性寄生菌，侵入死的或受伤的组织，而少数种类是小龙虾的病原菌。据不完全统计，引起小龙虾病害的水霉菌有7种（表1）。

表1 水霉属的寄主

在水霉属中，对小龙虾造成重大损失的是寄生水霉菌，作为该文论述的重点。

2 寄生水霉

寄生水霉的分类地位由Coker（1923）建立[19]，当时作为鲑鱼的病原菌[1，18]，也能侵染小龙虾、两栖动物和爬行动物[27]。

2.1 症状与危害

2.1.1 虾体表面症状 在受感染的小龙虾伤口周围和被感染的小龙虾卵上有大量的、白色菌丝生长，呈棉絮状，有细菌感染时菌落变为灰色；病虾乏力，摄食量低，严重者死亡；镜检可见丝状的菌丝、游动孢子囊和游动孢子；病变部位初期呈圆形，后期则呈不规则的斑块，严重时皮肤破损，肌肉裸露；鳃组织亦会被侵犯感染，感染严重者会死亡。但在小龙虾的高密度养殖期间，寄生水霉能引起小龙虾的大量死亡，特别是带卵的雌性小龙虾。

2.1.2 组织黑化 在小龙虾的角质层上的黑化病斑，或部分生病部位有黑色斑点，并从其上分离到了寄生水霉；该菌能引起土耳其小龙虾的黑化病斑[28]；其产生黑色素产生是寄主的酚类氧化酶（phenoloxidase）活性作用和真菌菌丝在寄主表面沉积的结果[29-30]，在寄主免疫和寄生水霉菌之间似乎存在着一种微妙的平衡关系。

2.2 繁殖

水霉菌的生活史包括有性繁殖和无性繁殖两个阶段。

2.2.1 无性繁殖 菌丝生于基物内，分枝多而较细，而生于基物表面的菌丝分枝少而粗大。形成圆柱形、棍棒形、梨形的孢子囊，产生游动孢子，有孢囊层出现象。游动孢子在泡囊内，释放大多在几分钟内完成；泡囊将继续释放新的游动孢子，这个过程被称为多次游泳性，直到找到适合的基质。在这个多次游动过程能再次感染小龙虾，病原菌丝有微小钩状，以提高侵染能力。一旦附着在基质上就开始进行有性繁殖，产生雄器、藏卵器和卵孢子。腐生于水中或土壤中的动物或植物残体上，也寄生在小龙虾和其他水生动物上。寄生水霉的孢子囊长达0.7 mm，游动孢子直径 9～11.5 μm[31]。

2.2.2 有性繁殖 有性繁殖产生藏卵器、雄器[9-10，31]，交配后产生卵孢子。许多种有相似或相互重叠的形态特征，一些菌株在人工培养时，一般不产生有性世代。但是，文冰等（1996）[32]发现控制温度能使水霉在最短时间内进行无性繁殖或有性繁殖。在水培条件下，25℃适合菌丝及无性器官的发育，不产生有性器官，而在15～17℃条件下很快进入有性生殖阶段。

2.3 分子研究

通过对水霉菌分类学研究，Neish（1977）[33]基于ITS rDNA序列研究了异丝水霉（S.diclina Humphrey）—寄生水霉（S.parasitica）复合种遗传进化关系，以及与其相关形态学和生理特征。被研究的分离物属于系统发生学的5个独立分支。在分支内包含了不同的异丝水霉1型菌株，寄生水霉，鲑水霉（S.salmonis）和多孢水霉（S.multispora B.Paul&Steciow 2004）[34]，以及未命名的水霉种类。在次生泡囊上有一束长钩状毛，发芽频率高，在7℃时，藏卵器产生独特分支；一个菌株鉴定为异丝水霉类型2，类型3，在2个分支中，与多孢水霉（S.multispora）关系密切。一些菌株被鉴定为澳大利亚水霉（S.australis Egusa and Awakura 1977）。ITS序列进化分枝I的地理起源不同，故在致病性上显示了生理和形态变异[19]。

2.4 致病性试验

Diéguez-Uribeondo et al.（1994）[18]已从土耳其小龙虾（A.leptodactytus）上分离到的寄生水霉，并对其侵染能力进行了研究验证，它能侵染小龙虾（P.clarkia）、欧洲高贵小龙虾（A.astacus）、信号小龙虾（P.leniusculus）和土耳其小龙虾[28]。用寄生水霉游动孢子接种（每毫升l04游动孢子）健康小龙虾，会造成约20%死亡，4周后的病死率约为50%；对照小龙虾无死亡现象。如用游动孢子接种表皮受伤的小龙虾，死亡数量可增加3倍。这3种小龙虾对寄生水霉的感染性没有明显区别[18]。与对照相比，接种处有黑化现象，特别是鳃部。如果把鳃片放在灭菌水里，可看到寄生水霉的菌丝，在受伤处形成孢子囊和游动孢子；在角质层下和侵入坏死的组织中可看到正常生长的菌丝。在小龙虾的神经索（nerve cord）中也发现了菌丝[18]。病斑黑化是角质层机械损伤的第一个包围反应[29]；但是，只有接种的小龙虾才会黑化现象，可看到粗细不等的无色菌丝[18]。寄生水霉侵染小龙虾的能力似乎取决于前期外皮上存在的微小伤口。健康、完整的小龙虾外壳能成功阻止水霉的侵染[35-36]。

在适合水体环境条件下，水霉菌侵染通常是致命的，死亡的时间取决于菌株的致病力，感染的严重程度和小龙虾的免疫力。

2.5 流行规律

虽然寄生水霉是腐生的、死体营养型的一种兼性寄生菌，但也有一些菌株毒性强，能引起小龙虾的初次侵染，在水环境条件适合的情况下，有再次侵染现象。病害可通过死亡细胞上的菌丝生长来维持蔓延危害。寄生水霉侵染表皮细胞，外部特征为棉絮状，连续不断地发生，病斑呈新月形或轮状。水霉分泌毒素能引起细胞坏死及表皮损害，侵染点没有特定的组织或部位。偶尔有菌丝侵入到肌肉细胞内。侵染速度快，开始症状不明显，有隐蔽性，这就使得许多研究者认为寄主对寄生水霉有抑制免疫反应[37]。水霉侵染小龙虾通常的结果是导致血液稀释，虾体死亡。

寄生水霉的忍耐温度范围为从3～33℃，最适生长温度10～15℃时，最适繁殖温度为13～18℃，10～32℃均能生长繁殖，25℃以上游孢子活动能力弱，不易感染寄主，高温可阻止病菌发展；但是，低温可促使病害流行[38]，以冬季和春季发病最重[39]。

2.6 侵染特性

一般情况下，寄生水霉侵染小龙虾的伤口、死卵和垂死的幼虾[23，40]，未见有直接侵染的报道。通过受伤的角质层侵染，可以大大提高传播速度和病死率[18]。在德国，利莫斯螯虾（Orconectes limosus）的种群数量下降与一些水霉侵染有关[41]。

寄生水霉引起的病害都是局部侵染，不存在系统侵染的可能性，只有病毒病害才属于系统侵染。其侵染过程为游动孢子或菌丝附着在侵染点周围，逐渐寻找伤口侵入体内，并在此处生长繁殖，分泌毒素造成组织坏死，并逐渐扩展，在寄主表面长出棉絮状菌落。

水霉对寄主无严格的选择性，在小龙虾的各个生长阶段均可受到侵染，主要寄生在小龙虾的伤口和死卵上，降低小龙虾卵的孵化率，游动孢子在伤口处萌发形成菌丝侵入小龙虾体内[37]。

3 防治

目前尚无有效的防治手段，以预防为主。改变养殖环境pH值，投放种苗时，用食盐水浸泡等物理手段来进行简单表面处理，也有一定效果[42]。

3.1 生物防治

在生防菌中，米古拉假单胞菌（Pseudomonas migula）、枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）和气单胞菌（Aeromonas sp.）能抑制水霉的生长[43-44]。黏质沙雷氏菌（Serratia marcescens）对水霉菌丝和孢子均有较强抑制作用[45]，它抑制水霉菌生长的机制在于能产生几丁质酶，分解寄生水霉的孢子及营养体成分，破坏水霉菌的结构[46]。

3.2 中草药防治

中草药具有抗菌、抗病毒、增强免疫功能，改善和提高机体抗病能力，副作用小、毒性低、不易产生抗药性等特点[47]，对水霉菌有最佳的治疗效果。