血卵涡鞭虫（ Hematodinium） 是一类主要感染海洋甲殼类动物的寄生性甲藻。因具有甲藻类的间核结构、蜂窝状表皮、带无甲片的甲藻孢子、涌动鞭毛以及无丝分裂等特点，现归属为甲藻纲（Dinophyceae）、寄生藻目（Syndiniales）、寄生藻（Syndiniaceae）科[1，2]。该病原寄生宿主广泛，自1931年发现以来，在欧洲、北美、澳大利亚以及中国东南沿海地区均有报道，并对上述某些地区的经济甲壳类动物造成了威胁，如美国蓝蟹（ Callinectes sapidus）、远海梭子蟹（Portunus pelagicus）、挪威龙虾（Nephrops norvegicus）和白氏雪蟹（Chinoecetes bairdi），三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）、锯缘青蟹（Scylla serrata）、脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda）、斑节对虾（Penaeus monodon）和拟穴青蟹（S.paramamosain） ，严重影响了当地渔业的可持续健康发展[3-14]。

由血卵涡鞭虫寄生感染对海水甲壳类经济品种造成高流行率及致病率，导致了重大的经济损失。经Messick报道[15-16]，血卵涡鞭虫在美国东部沿海地区的蓝蟹中流行率高达100%。1984—1988年期间，法国布列塔尼南部地区的天鹅绒梭子蟹（ Necora puber ）的捕捞量急剧减少（96%），很大程度是血卵涡鞭虫的寄生感染所造成[17]。我国首次在2004年浙江舟山地区养殖的三疣梭子蟹中发现血卵涡鞭虫，并认为是导致梭子蟹大规模致死的主要因素之一[18-20]。并有报道称，血卵涡鞭虫的流行对广东汕头养殖的拟穴青蟹和浙江舟山养殖的脊尾白虾均造成了大规模的死亡，而后者感染后的死亡率高达100%[21-22]。目前对于这类寄生病原尚没有很好的解决办法，因此，掌握血卵涡鞭虫流行和发生的原因，可对其未来的防控研究提供参考。

1 季节性感染因素

血卵涡鞭虫的流行和发生似具有一定季节性特征，不同宿主对血卵涡鞭虫的感染能力或感染后的发病高峰存在差异。大多数宿主对血卵涡鞭虫的感染流行通常在高温季节，并在其中某个月达到高峰，整体感染趋势呈单峰波动。在挪威龙虾中，血卵涡鞭虫的感染一般在冬季和春季达到高峰，在夏秋季感染则显著降低[23-26]。而在阿拉斯加东南部的白氏雪蟹、我国山东地区天津厚蟹（ Helice tientsinensis） 和三疣梭子蟹对血卵涡鞭虫的感染则是在春季增加，夏季达到高峰，在秋季和冬季下降[27-31]。另有报道在美国蓝蟹中发现血卵涡鞭虫感染呈现双峰流行模式，秋季为强高峰，次年春季为中等高峰[16，32]。总的来说，血卵涡鞭虫的感染流行在北方宿主物种中，感染高峰在夏季或者秋季；而在温带物种中，发病高峰主要发生秋季或冬末和春季[33-35]。此外，在高温季节如7—9月，养殖水体温度较高，或降水量过高，在台风季节、温差较大和宿主蜕壳阶段时，宿主更容易感染血卵涡鞭虫[5，16，36，37]。

2 环境因素

温度和盐度可作为血卵涡鞭虫感染及增殖过程中的有效影响因素。当水温高于20 ℃时，温州地区养殖的拟穴青蟹和蓝蟹更容易感染血卵涡鞭虫，使得感染率和死亡率大大增加[36-38]。Messick等[39]研究显示，当在水温范围为9～15 ℃之间，宿主感染血卵涡鞭虫的强度明显增加。吕晓阳等[40]报道了温度对血卵涡鞭虫的影响结果，当水温在15～25 ℃范围时，天津厚蟹体内寄生的血卵涡鞭虫增殖速度明显加快。在体外培养中，温度亦能影响血卵涡鞭虫的发展变化。从挪威龙虾中分离的血卵涡鞭虫在离体培养下适宜发展和变化的温度为8～15 ℃[41]。研究发现，当温度低于15 ℃时，美国蓝蟹的体外培养过程将会变得停滞不前或者直接停止，无法完成生活史[42]。除温度外，环境中的盐度同样是影响血卵涡鞭虫发生和流行的重要因素之一。据研究显示，锯缘青蟹在盐度低于9‰的水体环境中检测到了血卵涡鞭虫[21]。当海水盐度为10‰以下，蓝蟹对血卵涡鞭虫的平均感染强度下降，同实验中在温度为12 ℃或16 ℃，而盐度为22‰时，受感染螃蟹的平均强度增加[39]。看似低盐度下能发生血卵涡鞭虫的感染但强度较低，而高盐度水域环境中普遍能发现该寄生虫的感染[15，33，39]。挪威龙虾中血卵涡鞭虫的感染强度与盐度呈正相关趋势[38]。从以上的研究结果及报道来看，低水温和低盐度似乎限制了血卵涡鞭虫的增殖，并随气候影响，昼夜温度盐度变化过大情况下，宿主会因应激反应过大免疫能力下降，更容易感染血卵涡鞭虫。

当前，部分沿海地区采用混养模式进行甲壳类经济品种的养殖，虽然这种养殖模式在很大程度上增加空间的利用率使产量增加，但同时会给养殖体系中某些致病性病原的暴发提供基础条件。2005年，采用虾蟹贝混养模式的浙江三门湾地区养殖的锯缘青蟹；2008年浙江舟山围塘混养池塘中的脊尾白虾；山东青岛混养池塘中的三疣梭子蟹和斑节对虾，在上述三例报道中，血卵涡鞭虫成为经济养殖品种大规模死亡的主要因素[9，10，30]。此外，栖息在水道或混养池塘中的野生蟹可能与血卵涡鞭虫的传播和暴发相关。2017年，Huang等[43]研究表明了血卵涡鞭虫在混养池塘中经过水体传播的有效性，同实验中天津厚蟹与三疣梭子蟹的共栖实验表明，携带该寄生虫的天津厚蟹可通过喂食传播感染三疣梭子蟹。另有研究显示，将人工养殖的三疣梭子蟹以高密度投放到混养池塘中两周后，三疣梭子蟹检测到血卵涡鞭虫，并在7月下旬到8月初出现高达90%的流行率[11]。

目前，在连接混养池塘的水道中报道了感染血卵涡鞭虫的六种宿主，包括日本大眼蟹 （Macrophthalmus japonicas）、伍式厚蟹（H. wuana）、弧边管招潮蟹（Uca arcuate）、绒毛近方蟹（Hemigrapsus penicillatus）、天津厚蟹和高野近方蟹（H.takanoi） [27，44，45]。其中天津厚蟹作为野生蟹中的优势物种之一，在三疣梭子蟹混养池塘中检测出血卵涡鞭虫阳性率为31.7%[27]。在冬季，池塘中携带血卵涡鞭虫的野生蟹易通过池塘的改造，进入临近水道内栖息，养殖虾蟹类繁殖期随着野生蟹的迁入和水体交换被引入混养池塘，在共栖和摄食的情况下将导致经济养殖种群出现感染。因此，有理由怀疑，在混养系统模式下，野生蟹可作为一种中间替代宿主将血卵涡鞭虫传播给池塘中的其他经济虾蟹。由混养模式带来的问题也日益凸显出来，因此，合理利用混养系统对于控制病原传播来源尤为重要。

3 感染宿主类型

血卵涡鞭虫的流行和发生与宿主的年龄和阶段有关。2017年，Shields等[46]研究了血卵涡鞭虫对早期幼蟹的影响，结果显示在实验期间内，该寄生病原的感染十分迅速，且具有较高的发病率。2014年，刘顺等[37]研究了在放苗期、蜕皮期以及繁殖期这三个阶段下血卵涡鞭虫对拟穴青蟹的感染强度关系，发现在蜕皮期时，血卵涡鞭虫更容易感染螃蟹并造成高发病率。据研究数据显示，三疣梭子蟹在幼蟹时期血卵涡鞭虫的感染率（66.9%）要明显高于成蟹期（33.1%）[30]。在已报道感染血卵涡鞭虫的宿主中，挪威龙虾、美国蓝蟹和白氏雪蟹都存在季节性的蜕皮现象。在美国蓝蟹中，蜕皮阶段被认为有助于血卵涡鞭虫的传播，因为幼蟹比成年蟹蜕皮更为频繁且存在高感染率[16]。海水甲壳动物类在蜕皮阶段时，因免疫功能在短时间内下降而对外界条件变化极其敏感。因此很多研究者推测血卵涡鞭虫在这些宿主内的流行和发生与宿主蜕皮有紧密联系[26，29，31，47，48]。但也有研究者通过“哨兵”部署实验发现血卵涡鞭虫感染与宿主蜕皮并无显著性关系[49]。此外，血卵涡鞭虫的发病感染跟蟹体规格可能存在一定的联系。Messick等[16]研究结果表明，甲壳宽小于30 mm的幼体蟹与规格较大的蟹与血卵涡鞭虫的发病率呈正相关性。刘顺等[37]的研究显示体重小于50 g的蟹体和大于250 g的成体蟹更容易感染该寄生病原，与Messick等[16]的研究结果较为一致，并且性别与血卵涡鞭虫的感染无显著关系。蟹壳长度大于110 cm的三疣梭子蟹有较低的血卵涡鞭虫发病率[30]。

4 传播模式

血卵涡鞭虫可通过水体进行传播。严重感染血卵涡鞭虫的甲壳宿主会通过鳃丝释放数百万个孢子细胞到水体环境中，并且能在适宜条件下存活长达5～7 d[50-51]。另外根据丝状滋养体通常存在于轻度感染宿主中的特点，以及离体培养过程中孢子可发育形成丝状滋养体的发展变化过程[41，52]。推断在5～7 d内存活的孢子可能在甲壳宿主蜕皮时期进行感染或通过表皮接触感染[25，47，53]，进一步开启在体内寄生增殖，形成从宿主-环境-宿主的循环存在。但目前对于孢子是如何侵入宿主并造成易感的機理并不清楚，还需要更加深入的研究。在“哨兵”实验中，血卵涡鞭虫可通过高流行区域通过水体传播给幼年美洲蓝蟹[46，49]；2021年Huang等[43]的报道中同样经此实验方法，发现天津厚蟹中携带的血卵涡鞭虫可通过水体传感染三疣梭子蟹。

此外，血卵涡鞭虫还存在性传播和投喂传播两种模式。1996年Meyers等[54]报道在雪蟹的输精管精液中发现了血卵涡鞭虫，但无进一步的研究或结果来证实血卵涡鞭虫可通过性传播这一模式的真实性。研究证明投喂并不是血卵涡鞭虫的有效传播模式。2003年，Sheppard等[32]报道幼年蓝蟹可通过摄入携带血卵涡鞭虫的组织得到感染。2011年，Li等[55]以幼年和成年蓝蟹为对象，进行了多次的喂养实验，结果发现在120只内仅有两只成功感染到血卵涡鞭虫，但不能排除该幼蟹在此前就已感染了该寄生虫。2021年Huang等[43]通过给实验三疣梭子蟹投喂重度感染血卵涡鞭虫的天津厚蟹组织块，发现无法使其获得感染。另有报道称通过接种方式也可对宿主产生感染[29]。总体来说，血卵涡鞭虫经水体传播模式在当前有较大的说服力，这一传播模式为血卵涡鞭虫的流行和发生提供了主要反应条件。因血卵涡鞭虫存在地域分布和易感宿主，所以当下来说，获得更多的宿主对于该寄生病原的流行及发生原因在未来仍然需要更多的研究。

5 结语

目前，诸如血卵涡鞭虫这类致病性寄生虫体正广泛存于我国沿海地域的虾蟹养殖环境中，而海水经济甲壳动物是我国重要的经济养殖品种。作为我国渔业生产发展中重要组成部分，一旦该寄生病原暴发，无疑会影响到我国的水产养殖事业。因此，在将研究重心集中于宿主鉴定、检测方法和致病机理方面同时，也应当重视和掌握血卵涡鞭虫的流行和发生原因，为未来合理防范和治理该病原铺垫理论基础。

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