前言

浮游植物构成了大多数水生食物网的基础，它们的丰富度和动态调节了水生生态系统提供的服务，因为生态系统服务供应的变化可能会使管理工作复杂化。

预测这些服务变化的能力取决于了解藻类的环境控制，以及藻类的变化如何在空间和时间上表达，藻类对一系列栖息地波动做出反应，包括温度、光照、养分、水柱混合和食草性。

行星在地表水温度上的持续变化，热分层、太阳变暗和变白、营养可利用性、风速和食物网，它们之间的相互作用可能会对藻类生物量的生产以及来自这一重要资源的服务的变化产生巨大的影响。

除了在广泛的空间梯度上的一般关系之外，预测藻类生物量如何响应环境驱动因素的变化已被证明是极其困难的。

通常可以准确地模拟湖泊的物理和化学动力学，但是随着时间的推移，藻类群落从一个湖到另一个湖泊，甚至在一个湖泊内是可变和不可预测的。

尽管高频数据最近显示了在预测亚月频率的平均浮游植物丰度的前景，对藻类生物量本身的变化是如何在系统内部和系统之间分配的相对知之甚少，特别是在精细的时间尺度上。

这种不确定性阻碍了管理水生生态系统的能力，特别是在一个具有多重相互作用的压力源的日益复杂的世界中。

试图量化藻类生物量本身的变化表明，大多数空间和时间上的变化仍然难以描述，利用提取的叶绿素的传统分光光度测定，每月定量取样一次的海岸和河口系统内部和之间的变化。

在月和年的时间尺度上对差异进行了划分，发现在不同地点的季节和年尺度上，变化略有相同，然而，变异的最大比例无法按月或年份解释，并且发生在短于其每月的采样频率的时间段。

尽管平均生物量的季节性模式在许多湖泊中很常见，围绕这种季节性的变化特征很差，估计巴拉顿湖藻类生物量的特征周期为5-7天，这需要2-3天的采样频率来充分捕获藻类动态。

传统的叶绿素浓度估计是劳动密集型的，通常以每周到每月的频率进行，叶绿素荧光高频监测的最新进展为藻类生物量提供了一个代理，虽然受到一些方法上的限制，但是这使得在以前无法获得的时间尺度上研究藻类的变异性成为可能。

同样，许多有可能影响藻类生物量的湖沼事件在时间上是动态的，只有通过高频监测工作才能捕获，热分层事件持续时间< 1 d代表 80%的分层时期在一个聚合湖和昼夜地表水温度范围被发现在不同大小的湖泊。

为了更好地理解更高频率下的变异模式，分析了近10万次测量从全球18个淡水湖和水库的使用分层贝叶斯框架量化藻类生物量每小时、日和月的变化，确定这种变化的预测因素。

这些预测因子主要分为两大类：一是湖泊形态测量、生产力和透明度的湖泊描述符，二是当地气象和湖泊学驱动因素的湖内高频数据。

在湖泊中，先假设藻类生物量的变异性与生产力之间存在正相关，因为在全湖实验中，营养富集已经被证明会增加藻类生物量的变异性。

在湖泊内测试了藻类生物量的每小时、每日和每月的变化是否与高频风速测量的变化呈正相关变化、地表水温度和光合活性辐射，与局部测量的物理变量的共变异表明了环境变化可能改变藻类动力学的可变性的途径。

结果表明，湖泊间营养状态的增加和湖泊内风速的变化与藻类生物量的变化呈显著的正相关关系。

这些发现表明，风的变化性增加，可能是由极端风暴事件的增加驱动和营养投入，有可能增加藻类生物量的可变性，从而降低在提供相关水生生态系统服务方面的可预测性。

方法

使用了来自18个湖泊的数据包括广泛的物理和生物特性梯度，包括面积、深度、停留时间、水的清澈度和混合机制，共使用18个湖泊的3834天 ，每个湖泊的天数为96~363。

对于一些地点，测量短波辐射并转换为PAR ，荧光传感器被部署在大约1米的深度， 以测量表面混合层的典型条件，对于温度，使用了最接近1米深度的传感器数据。

由于传感器分布的差异，无法准确确定所有湖泊的混合深度，因此，计算了表面温度和每个湖最大深度约十分之一深度的温度之间的差异，作为水体稳定性的衡量标准，恒定的深度增量百分比允许在不同深度的湖泊中标准化这种测量方法。

尽可能对高频数据进行质量检查和插值，使用中的样条插值方法来插值这些数据集， 以填充短时间内的缺失数据。

通过在之前的每个小时内对所有样本进行平均，将所有湖泊的样本降采样到1小时的采样间隔，以便于对湖泊间的模型拟合进行比较。

使用一个单一的层次模型，分区每小时、每日和月的变化 chlF变化在每个湖同时测试这些值是否与类似计算方差组件和其他高频测量地表水温度、风速和属性通常被认为影响藻类生物量。

这些属性包括纬度、经度、面积、深度、深度、清晰度、居住时间、营养状态、风速 、表面温度和PAR，通常被认为影响藻类生物量。

因此，进行方差划分，并具有在单一分析中纳入所有时间变化水平的优势，能够量化与之相关的不确定性。

结果

每个湖泊的小时 、日和月的估计方差相互共变，平均相关性在0.54和0.70之间，所有的95%都排除了零，没有相关性的宽度模型参数和个人湖时间序列的长度，强调湖泊监测时间的变化没有混淆分析。

在其余四个湖泊中，月变化和小时变化或日变化没有差异，但其中三个湖泊中仅日变化存在差异。

整个数据集的chlF的大部分变化是按月而不是每小时或每天的 时间尺度解释的，在整个湖泊中，总方差的22%-64%可以用月解释 ，在18个研究湖泊中的14个，月变化显著超过日或小时尺度。

在湖泊间关系中的分散观察到，虽然这种联系在产生藻类动力学变化方面具有重要作用，将最初的分析限制在评估滞后=0时藻类时间序列的变化模式，并注意到滞后响应是未来研究的一个有利可图的领域。

在所有时间尺度上，风速的变化是浮游植物丰度变化的主要相关因素，持续的风或大风会侵蚀密度梯度，加深混合，从而在较长的时间范围内改变营养物质的分布，从而产生浮游植物丰度的变化。

一天的高可变风速可以促进深层和复杂的混合和循环模式，驱动藻类生物量的三维异质性，并运输不同的光合能力，过去的测量位置，风速变化在不同的时间尺度

发现混合动态可以响应基于盆地大小，分层的强度和相对大小风事件，但研究结果表明，后者机制似乎是最重要的变化。

为了支持风诱导的混合动力学作为一种可能的机制，研究发现湖泊中水体稳定性的一个简单代理呈负相关， 在不较稳定的条件下，叶绿素的变异性较大，对流混合也可以是产生混合混合的一个重要机制。

湖泊中的一些物理、化学和生物现象可能是chlF与风速风 投和营养状态之间关系分散的原因，地表水中的短期chlF测量实际生物量的变化以及辐照度和单位叶绿素发出的荧光引起的变化有响应。

非光化学猝灭发生时，当细胞在多余的光下分流能量而不是光化学或荧光时，光存在并可能使从荧光数据对藻类生物量的估计复杂化。

混合的速率和深度以及光的量等因素将控制NPQ的可能性和程度，在支持方面，只有月PAR与月chlF VCs显著相关，这表明除了季节变化外，光变化和chlF变化之间没有一致的关系。

其他因素，如食草性或营养物质浓度的可变性，可能会影响藻类生物量的可变性 ，但很少在分析所需的高频时间尺度上进行取样，预测变量和响应变量之间的滞后以及湖泊属性之间的相互作用也可能导致这些数据的变化。

荧光和风速变化之间关系的一致性突出了风作为藻类生物量和chf变化的主要驱动因素的独特性质，由于风速的小时、日、月变化不一定与平均风速共同变化，同时也研究了湖泊间平均风与叶绿素之间的关系。

在月尺度上发现了 显著的正相关关系，表明风速的季节变化性也可能与风速的大小有关，在全球范围内，大多数湖泊都位于中纬度，那里的平均风速出现了特别强劲的普遍下降。

然而，与热带气旋相关的极端风事件和温带风暴带的偏移预计将在21年期间与全球气候变化同时增加，这些现象结合在一起，能看出较低的总体风速加上更频繁的高风速风暴事件有可能使变异性的预测复杂化。

总体而言，较低的风速可以减少风和浮游植物的长期的变化，但更频繁的风暴可能会增加风速的短期的变化，并促进藻华在这个湖泊资源丰富的地区的发展。

日和月藻类生物量的变化与湖泊总体生产力之间的正相关关系可能意味着周期性藻华在富营养化湖泊中更为普遍，这可能是生产系统中产生更高变化的机制。

特别是蓝藻水华，可能在极端天气事件后的平静时期触发，通过水柱混合、外部负荷和沉积物的再悬浮来增加养分的有效性，发现风的结果支持了这一机制。

同样发现，富营养化湖泊在亚月尺度上表现出很高的变异性，并预测这种模式是由于藻华造成的，研究过程中的结果一致，其他的研究也使用了对均值-方差缩放稳健的方法，这表明观察的模式仅仅是实验者的差别。

结论

研究结果表明，养分有效性和储藏性的进一步增加可能会增加水华事件的时空变异性，在亚季节尺度上可能越来越由蓝藻主导，并降低预测淡水生态系统服务何时处于风险之中的能力。

结果也表明，水生生态系统在未来可能变得更加不可预测，从而给环境快速变化的时代的管理和保护带来了严峻的挑战。