淡水湖泊或水库频繁的蓝藻水华暴发，已经成为全世界关注的生态环境灾害。蓝藻水华的暴发不仅污染水质，危及饮用水安全等，更重要的是导致水体丧失藻类的生态功能，降低水体的自净能力。

关于蓝藻水华发生的成因或机制已经有了很多研究[1-8]，其中多数研究立足于蓝藻水华的暴发就是水体富营养化的后果和表征，普遍认为伴随着富营养化的加剧，蓝藻水华暴发的频次和程度才会愈演愈烈。针对蓝藻水华暴发因子的研究大多集中在营养盐浓度（主要指N、P）方面，且纠结于N:P比值。这些研究结论、理论体系难以解释蓝藻为何能够“一藻独大”，又为何能够迅速上浮至水面？更难解释形成水华上浮的蓝藻怎么会出现大量死亡的现象。

笔者通过对不同水体蓝藻水华大量观测比较分析，认为水体富营养化只是蓝藻水华发生的物质基础，但不存在必然的因果关系。从这一角度分析入手，对蓝藻水华发生体现的几个主要特征进行观测研究。该研究基于有关藻类吸收利用水中营养元素方面的知识，结合一些学者观测资料、研究结论或模拟实验等例证资料[9-14]的交叉验证，进行科学论证。从水温分层致使上下水层难以交流，中下水层的营养物质难以补充到上表层进行分析，水温分层状况将会引起上水层局部的营养缺乏。从蓝藻得天独厚的营养竞争优势，蓝藻细胞胞外多糖的分泌特性等，研究论证得出上水层营养缺乏引起的藻类种间的竞争是蓝藻启动悬浮机制的直接诱因，上表水层营养限制是导致蓝藻水华暴发的根本原因。

1 在藻类间吸收营养方面，蓝藻具有得天独厚的竞争优势[4，15,16]

C、N和P是藻类吸收利用的三类主要营养元素，通常快速增殖生长的藻类对C、N和P的吸收利用按106:16:1的比例进行。

1.1 C元素吸收利用方面

藻类能直接吸收利用的有效碳元素是CO2。一般自然水体pH值范围内（pH值7～9），水体中溶解的无机碳（CO2、HCO3-、CO32-）的主要形态是HCO3-，占无机碳（DIC）的90%以上。

蓝藻拥有碳酸酐酶，一种催化HCO3-（碳酸氢根）分解为二氧化碳和水的酶。碳酸酐酶赋予蓝藻极高的二氧化碳亲和力，只要水体中有较少含量的无机碳（DIC），蓝藻都能以接近100%的速度进行光合作用。

1.2 N元素吸收利用方面

一般藻类可以直接吸收利用的有效氮（有NH3或NH4＋、NO3-、NO2-）中的N元素。一些蓝藻具有固氮酶系，当上述有效氮缺乏时，蓝藻可以直接吸收利用溶入水中的氮气，人们把这部分蓝藻称为固氮蓝藻。因此氮成为藻类生长的限制因子时，其他藻类的生长受到限制，而蓝藻将迅速成为优势藻类。

1.3 蓝藻具伪空泡

伪空泡可调节藻类在水体中的浮力。张永生等[9]通过室内水柱蓝藻水华形成模拟实验，研究认为虽然伪空泡是蓝藻悬浮的浮力提供者，但伪空泡的浮力仅能使蓝藻细胞悬浮水中，不能使其快速上浮到水面。因此悬浮水体中的蓝藻上浮至水面形成水华过程中，肯定存在其他复杂的机制。

1.4 光氧化保护系统

蓝藻具有完善的光氧化保护系统，使蓝藻具有强大的抗逆境生存能力[15]。

2 水体营养化与蓝藻水华发生的关系

2.1 水体营养化与蓝藻水华发生的相关性

2016～2017年笔者对河南省境内一些大中型水库进行了走访调研，其中南湾水库与宿鸭湖水库引起了作者的关注。位于信阳市的南湾水库与驻马店市的宿鸭湖水库面积相近，水域面积都在7500 hm2左右。相对来说，南湾水库营养化程度要低得多，冬季水体透明度2 m左右，夏季7～8月份水体透明度1.5 m左右；而宿鸭湖水库属超富营养化的水体。实际情况，超富营养化的宿鸭湖水库多年来，很少有蓝藻水华的暴发；而富营养化程度较低的南湾水库近年来的7～8月份均发生严重的蓝藻水华。蓝藻水华的发生恰恰与富营养化程度呈负相关性。

2.2 水体富营养化只是蓝藻水华发生的物质基础，不存在必然的因果关系

宿鸭湖水库的富营养化程度远高于南湾水库，为何很少发生蓝藻水华的暴发，而南湾水库每年都发生比较严重的蓝藻水华。据调研分析，宿鸭湖水库属大型平原湖泊型水库[17]，水浅，平均水深仅1.5 m左右，库底淤积严重，淤泥厚度0.5～1.5 m，平均厚度1 m左右。水库周边地势平坦，湖面开阔，没有遮挡，平时风浪能扰动上下水层，不易形成水温分层。

南湾水库环湖皆山，湖中散布着61个岛屿，岛上绿树成林。平均水深15 m左右，深水区域20～30 m。由于遮挡，平常风力引起的紊流很小，水体稳定性好，易形成上下水温分层。

还有一类水体是精养高产池塘，大多数池塘水面积不足1 hm2。养殖中后期的池塘水体富营养化程度非常严重，其透明度仅在15 cm左右。按流行的普遍观点来说，蓝藻水华暴发的程度应比太湖、滇池、巢湖等大型湖泊要严重得多，但事实并非如此。出于养殖管理的需要，晴朗天气的中午时分，都开启增氧机搅动水体。坚持此项管理措施的这类池塘水体恰恰很少出现严重的蓝藻水华。

香溪河是三峡水库上游主要的支流，在三峡大坝建成蓄水前后，其营养盐浓度变化不大，但自蓄水以来香溪河库湾每年均暴发不同程度的蓝藻水华[18]。蓄水以后香溪河变成湖泊型库湾，优势藻类从最初的河道型优势藻种如硅藻、甲藻向湖泊型优势藻种如蓝藻、绿藻演替[14]。

美国环境保护署（EPA）在其《湖泊与水库技术指导手册——营养盐标准》中指出，在湖泊与水库中，TP与TN浓度分别超过10μg/L与150μg/L时，即有可能发生蓝藻水华，也就是说具备了发生蓝藻水华的物质基础。营养化程度在此物质基础之上的湖泊与水库都有可能发生蓝藻水华，但水体营养化“富裕”的程度与蓝藻水华的发生不具有必然的因果关系。

3 影响蓝藻水华发生的因素

3.1 风浪与蓝藻水华发生的关系

杭鑫等[10]根据2005～2017年卫星遥感太湖蓝藻水华信息，利用区域气象观测数据分析，各类气象因子对太湖蓝藻水华形成的影响，结果表明：蓝藻水华的形成主要集中于风速较小的情况，风速较大时会对蓝藻水华产生明显的抑制作用。风速≥3.5 m/s时的蓝藻水华出现次数占比仅为3.4%～10.4%，且基本上不会出现大面积蓝藻水华。蓝藻水华暴发最适宜的平均风速区间为0.5～3.4 m/s，该区间内蓝藻水华累计出现次数占比达94.7%，大面积蓝藻水华主要出现在平均风速＜2.0 m/s的情况，占比89%。

3.2 降雨与蓝藻水华发生的关系

张德林等[12]根据1998年～2009年淀山湖蓝藻水华发生程度和同期气象资料研究，分析发现每年的6～8月降水量与蓝藻水华发生程度呈负相关关系。当6～8月降水量小于等于420 mm时，一般淀山湖蓝藻水华暴发程度为严重（蓝藻水华发生的面积超过10 km2），如2007年6～8月降水量为320.9 mm，淀山湖蓝藻水华发生程度特别严重；当6～8月降水量大于等于550mm时，一般淀山湖蓝藻水华发生程度为轻度（蓝藻水华发生的面积小于1 km2），如蓝藻水华发生轻的1999年和2009年6～8月，降水量分别为1020.8 mm和640.3 mm。

位于粤东的汤溪水库，1997年以来通常是在枯水期10～11月份频繁发生蓝藻水华[11]，但在2003年，蓝藻水华提前在7月份发生。出现反常的原因，2003年汛期7月份降水量只有64 mm，远小于往年的同期降水量。

刘心愿等[14]在降雨对香溪河蓝藻水华消退影响中分析，降雨对蓝藻水华消退作用受到普遍认同，随着降雨强度增加，藻类水华消退的作用越明显。

3.3 微囊藻培养模拟蓝藻水华形成的实验

孔繁翔等[4]在实验室内进行微囊藻培养模拟蓝藻水华形成的实验表明，实验室内培养微囊藻过程中添加了大量的营养盐，其营养盐浓度远远超过在湖泊环境中形成水华的浓度，且光照和温度等条件也是控制在最佳状态，生物量即使很大，微囊藻总是以单细胞状态存在悬浮于水体，但难以观察到像自然湖泊环境形成的群体上浮到水面，积聚以至形成蓝藻水华的现象。

4 水温分层是蓝藻水华发生的前提条件

从气温逐渐升高的春季开始，整个夏秋季节，由于水温形成的水体上下分层现象非常普遍。上层水温高比重小、轻，下层水温低比重大、重。上下水层水温差越大，分层现象越牢固，在晴朗、无风天气条件下，这种分层现象很难被打破。持续的上下水温分层正是蓝藻水华发生的前提条件。

自然条件下，凡是有利于培育、固化水温分层的因素，如无风、无雨，晴朗天气下稳定性强的水体，容易发生蓝藻水华；凡是可以打破、减弱水温分层的天气环境，如大风、大雨等，都难以出现蓝藻水华大面积的暴发，或对蓝藻水华有明显的抑制作用。这方面不少学者都有大量的实证资料与研究结论进行印证。

4.1 与风速关系

例证资料中[10]，太湖大面积蓝藻水华主要出现在平均风速＜2.0 m/s的情况，风速≥3.5 m/s时没有出现过大面积蓝藻水华。说明较大风浪引起上下水层扰动大，促使上下水层掺混力度大，削弱或打破了上下水温的分层。

4.2 降水量

例证资料中[11,12,14]，降水量与蓝藻水华发生程度呈负相关关系。较大降雨过程往往伴随着气温大幅下降，加上雨水温度又低，致使表层水温降低，上下水层温差减小或消失，引起水体上下紊动交流，打破了上下水温的分层。

5 上表水层营养限制是导致蓝藻水华暴发的根本原因

5.1 水温分层与蓝藻水华发生相关性的分析研究

一些学者对水温分层与蓝藻水华发生的相关性进行了研究分析[11,14,16,18-20]。刘流等[18]在水温分层对香溪河库湾春季水华影响中讨论分析，三峡水库蓄水后，水库干流及其支流流速急剧下降，香溪河库湾的平均流速降至0.0012～0.0037 m/s，导致水体滞留时间大幅延长，有助于水温分层的发生。并指出水温分层是春季水华暴发的直接诱因。刘心愿等[14]也提出了水温分层是春季蓝藻水华暴发的根本原因。但这些研究并没有针对水温分层与蓝藻水华暴发之间相关性机理给予科学论证，或没有给出令人信服的合理解释。

赵孟绪等[11]在汤溪水库蓝藻水华发生影响因子中分析，低降雨量有助于水体稳定性，出现水温分层，导致了大面积蓝藻水华的发生。讨论中进一步分析了微囊藻悬浮机制的作用在水体发生分层时会表现得更为显著，当水体发生垂直混合时，微囊藻的悬浮机制优势则丧失，通过混合的方式降低水体稳定性则能抑制微囊藻水华的发生。但蓝藻（微囊藻）悬浮机制为什么会在水体发生分层时表现得更为显著，而当水温分层被打破，水体发生垂直混合时，蓝藻（微囊藻）的悬浮机制为什么会丧失，蓝藻（微囊藻）水华为什么会受到抑制？上述研究并没有给出具体的科学论证或合理解释。

5.2 上水层营养缺乏引起藻类间的竞争是蓝藻启动悬浮机制的直接诱因

夏秋高温季节，藻类增殖旺盛。尤其上水层的光照层，光照强，水温高，光合作用旺盛，藻类增殖更加迅猛，消耗着大量的营养元素。此时由于水温往往造成水体上、下分层现象，致使上、下水层难以交流，中下水层的营养元素难以补充到上水层，上水层不可避免地出现局部营养元素缺乏的状况。

结合有关藻类吸收利用水中营养元素方面的知识，以及认识到蓝藻得天独厚的竞争优势，当上水层出现局部的营养元素缺乏时，其他藻类无法与蓝藻竞争，难以生长，使蓝藻“一藻独大”占据绝对优势，蓝藻生物量迅速大增。

蓝藻与其他藻类吸收利用营养元素竞争过程中，蓝藻又一竞争优势——悬浮机制启动。已有文献报道[7]，当蓝藻细胞生长面临营养缺乏时，细胞为了节约能量，会将通过光合作用固定的胞内物质转移分泌至细胞外。这些物质称为胞外多糖。胞外多糖通常以2种形式存在[9]，其一为荚膜或称胶鞘，其二为黏液层。夹膜和黏液层具有黏滞性，可以将蓝藻单细胞粘着成群体，从而在群体内部形成细胞间空隙[5,9]，细胞间空隙的存在提供的浮力，致使蓝藻群体上浮至水面，占据着有利的竞争生态位。

促使蓝藻细胞胞外多糖的分泌，即是蓝藻细胞面对不利环境的生存策略[7]，又是蓝藻在藻类种间吸收利用营养元素方面绝对竞争优势的体现。导致蓝藻这种悬浮机制启动的诱因，就是上水层局部的营养缺乏。

培养微囊藻模拟蓝藻水华形成的实验中[4]，添加大量的营养盐，但微囊藻总是以单细胞状态存在，也就是说再“富裕”的营养水体都难以促使微囊藻形成群体上浮到液面。蓝藻（微囊藻）细胞只有面临营养盐缺乏等环境胁迫条件下，才会促使其分泌大量的胞外多糖。

自然湖泊中蓝藻水华暴发水域出现高浓度胞外多糖的现象[7]，验证了使蓝藻单细胞粘着成群体的，正是分泌的胞外多糖。蓝藻群体细胞间空隙存在提供的浮力，是蓝藻悬浮机制形成水华的主要动力。

综合上述多方面论据及相互印证，得出上水层营养缺乏引起藻类间的竞争是蓝藻启动悬浮机制的直接诱因

5.3 上表水层营养限制是导致蓝藻水华暴发的根本原因

数量已经处于绝对优势的蓝藻，形成群体上浮至水面，占据着有利的竞争生态位。“疯长”的蓝藻致使上表光照层营养元素进一步大量消耗。假如上下水温分层的状况持续下去，营养元素很快又成为蓝藻自身的限制因子。该过程中，磷及一些微量元素如铁元素等常常成为蓝藻的营养限制因子。结果导致大量的蓝藻整体老化，快速进入衰亡期而大量死亡，腐烂变质，散发着异味，这就是蓝藻水华暴发持续发展的主要特征。

悬浮机制启动前蓝藻生物量越大，藻类间营养竞争越激烈，促使蓝藻细胞分泌的胞外多糖越多，粘着形成的群体越大，蓝藻群体上浮至水面的速率越快，蓝藻水华“暴发”式特性越显著，程度越严重。

秦伯强等[7]在不同大小蓝藻群体的上浮速率测定实验中发现，蓝藻群体上浮速率随着群体增大而大幅增加，最大群体（＞425μm）上浮速率可以达到0.77±0.23 cm/s；数量占比最多的蓝藻群体（100～425μm）上浮速率是0.30±0.08 cm/s。而粒径小于20μm的蓝藻单细胞或多细胞上浮速率很小，仅为0.0002±0μm，只是悬浮于水体中。蓝藻单细胞靠其伪空泡的浮力，仅能使蓝藻细胞悬浮水体，这一结论与张永生等[9]、孔繁翔等[4]室内模拟实验结论一致，并相互印证。

6 有效避免蓝藻水华暴发的措施

我们面对大面积蓝藻水华暴发困扰而束手无策时，大自然已经准确无误地给了我们解决问题的方法了，只是我们能不能看到和发现。

武胜利等[13]通过2003～2007年逐年4～10月的卫星遥感太湖蓝藻监测图像的信息，结合地面气象观测资料综合分析。2007年5月19～20日的监测观测资料，5月19日太湖蓝藻水华大面积暴发，覆盖了太湖北部，西部及中部的大部分区域，到了20日，蓝藻水华面积大幅度萎缩与消退。查阅当时气象资料，温度与降雨方面均无差异，只是风力发生了变化。5月19日白天到下午15∶00为止，太湖湖面风速始终在3 m/s以下，19日18时风力开始增大，到22时风力增加到10 m/s，20日全天的风力始终保持在5 m/s以上。

2007年8月30日，卫星遥感监测图像观测太湖湖面显示大面积蓝藻水华的信息，9月3日出现了降雨量50 mm的降雨，9月6日的MODIS晴空影像显示，太湖湖面基本没有蓝藻水华信息。

2007年是太湖蓝藻水华暴发相当严重的一年，大自然用大风、大雨告诉我们怎么让大面积蓝藻水华消退的答案。那就是打破上下水温分层，促使上下水层掺混、紊动与交流。

因此，有效避免蓝藻水华暴发的措施：湖泊或水库蓝藻水华困扰的流行期间，晴朗天气下又处于风平浪静的下午时分，打破水温分层，人为促进上下水层交流及底泥再悬浮释放，使中下层及底泥的营养物质及时补充至上表水层[16]，消除上表水层的营养限制，就能有效避免蓝藻水华的暴发。该措施效果好，经济可行、成本低、简捷易操作。