马口鱼（Opsariichthys bidens）属鲤形目（Cypriniformes），鲤科（Cyprinidae），马口鱼属（Opsariichthys），在我国大陆各主要水系均有分布。马口鱼喜集群生活，以小鱼、小虾和水生昆虫为食，因其肉质鲜嫩、营养丰富，颇受消费者青睐。马口鱼具有繁殖能力强、生长速度快、病害少等特点，是一种适合在山区进行设施养殖及游钓业开发的特色经济鱼类。目前，有关马口鱼的研究报道，已见胚胎发育、精卵发生、消化系统结构、遗传多样性、营养成分分析、人工繁殖及养殖技术等方面。在其生长特性研究方面，苏家勋等研究了湖北三道河地区野生马口鱼的生长特性，刘小燕等研究了湖南安化野生马口鱼的生长特性，占姚军分析了青弋江野生马口鱼的生长特性。然而，马口鱼在池塘养殖条件下的生长特性至今未见报道。于2020 年10—12 月及2021 年3—6 月，对宁波市环亚水产养殖有限公司池塘人工养殖试验条件下的3—5 月龄及8—11 月龄马口鱼进行随机采样，测定其生物学参数，分析其雌雄鱼生长差异、各基本生长指标间的相关性及生长特性，旨在了解池塘人工养殖条件下马口鱼的生长规律，丰富马口鱼生长生物学资料，为马口鱼人工养殖提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 养殖试验

1.1.1 池塘条件

养殖池塘位于浙江省宁波市鄞州区环亚水产养殖有限公司，面积为1 800 m（100 m×18 m），池深约1.4 m，配备进排水管道。为防水鸟袭扰，在池塘上方和四周设置防鸟网。苗种放养前1周，对池塘进行清塘除害，然后进水至1.2 m 深，并施肥培饵。

1.1.2 试验材料

试验所用马口鱼苗由宁波市环亚水产养殖有限公司于2020 年6 月繁育而成，至2020 年8 月1日放养时，平均体长为3.16 cm，放养密度为60 尾/m。

1.1.3 养殖管理

养殖过程中，根据池水质情况适当添、换水，保持池水深度0.8～1.2 m，pH 值6.8～7.8，透明度30～40 cm，适时开启增氧机，保持水体ρ（溶解氧）在5 mg/L 以上；每日06：00—07：00 和17：00—18：00，定点投喂“甬欣牌”配合饲料（粗蛋白质≥40%，粗脂肪≥3%，粗纤维≤6%，粗灰分≤18%，水分≤12%），投喂量为鱼体质量的2%～5%，并根据鱼体规格、水温、天气变化等情况适当增减，越冬期间不投饵。每日07：00、17：00，测量并记录池塘水温及溶解氧含量。

1.2 取样及生物学测定

2020 年10—12 月与2021 年3—6 月，每月月末采样1 次，1—2 月越冬期不采样。每次采样，从池塘中随机取80～100 尾，带回宁波大学实验室暂养2 h后进行生物学测定。参照《鱼类学实验指导》方法，用游标卡尺（精确到0.01 mm）测定全长（L）、体长（L）、体高（H）、体宽（D）、头长（E），用电子秤（精确到0.01 g）测定体质量（W）、肝质量及性腺质量。

1.3 数据处理

采用Excel 2010 软件对样本数据进行分析，结果以“平均值±标准差”表示。使用SPSS 21.0 软件的单因素方差分析法，对数据进行显著性分析，显著性水平设置为0.05。各项生长参数和计算公式如下：肥满度（%）=（W/L）×100%；肝体比（%）=肝脏质量/体质量×100%；性腺指数（%）=性腺质量/体质量×100%。体长与体质量的关系：W=aL；变异系数（CV）（%）=S/X×100%。其中：W 为体质量，g；L为体长，cm；S 为标准差；X 为平均体长或平均体质量或平均体高；a、b 为常数。

2 结果与分析

2.1 雌雄生长差异

随机取样测定了3—5 月龄及8—11 月龄马口鱼共576 尾，其中雌鱼269 尾、雄鱼307 尾。结果显示，雌雄间体长、体高、体宽、体质量等指标均差异显著（P＜0.05）（表1）；对马口鱼雌雄平均体质量生长曲线进行比较后发现，雄鱼各月龄的平均体质量均大于雌鱼（图1），且在11 月龄差值达到最大，此时雄鱼平均体质量为26.26 g，雌鱼为19.28 g。可见养殖期间马口鱼雌雄鱼生长差异显著，雄鱼生长速度明显大于雌鱼。

表1 养殖马口鱼雌雄之间的基本生长指标①

图1 养殖马口鱼雌雄个体月平均体质量生长曲线

2.2 基本生长指标之间的相关性

用Excel 2010 软件对各月所获样本基本生长指标的月平均值进行统计回归分析。结果显示，养殖马口鱼体长（L）与体高（H）、体宽（D）、头长（E）的相关性可用线性方程表示[图2（a）（b）、图3）]，其体质量（W）与体长（L）的相关性可用幂函数方程表示（图4）。其回归方程分别如下：L=3.900 9H+1.537（R=0.952 6）；L=5.741 D+2.911 6（R=0.971 1）；L=3.212 6E+1.417 8（R=0.984）；W=0.006 9L（R=0.995 8）。由此可见，养殖马口鱼的体长随体高、体宽、头长的增长而增长，体质量随体长的增长而增加，其中幂函数指数大于3，表明池养条件下马口鱼的生长属于异速生长。

图2 体长与体高、体宽的相关性

图3 体长与头长的相关性

图4 体质量与体长的相关性

2.3 生长特性

2.3.1 基本生长指标及相对增长率

养殖马口鱼各月平均基本生长指标及相对增长（C）率见表2。由表2 可见，各生长指标相对增长率总体上呈上升趋势。其中2020 年11 和12 月马口鱼的生长指标增长缓慢，仅表现在全长（2.56%和1.87%）、体长（2.55%和1.12%）以及11月的体质量（7.59%）上，部分生长指标如11 和12月的体高、体宽以及12 月的体质量出现轻微的负增长，可能是由于11 月中旬以后水温降低，马口鱼逐渐停止摄食导致。而2021 年3 月马口鱼在体宽（6.9%）、体质量（13.94%）上已有较大增长。4 月以后，水温回升，马口鱼各项生长指标均表现出较高的相对增长率。4—5 月的增长主要体现在体长、体高、体宽和体质量方面，其中4 月体质量的相对增长率达到了36.91%，而6 月的增长在体宽（14.88%）、体质量（34.75%）上有较好的体现，见图5。

表2 养殖马口鱼基本生长指标及其相对增长率

续表

图5 水温对养殖马口鱼体质量及体长相对增长率的影响

2.3.2 体长、体质量、体高变异系数

养殖马口鱼体长、体质量与体高变异系数见图6。由图6 可见，养殖马口鱼体长的变异系数为10.17%～12.1%，体质量的变异系数为32.54%～39.48%，体高的变异系数为12.44%～20.27%。试验期间养殖马口鱼体长、体质量、体高的变异系数整体波动幅度较小，体质量的变异系数大于体长与体高。

图6 养殖马口鱼体长、体质量与体高变异系数

2.4 肥满度、肝体比与性腺指数

养殖马口鱼肥满度、肝体比与性腺指数见表3，水温及养殖马口鱼肥满度、肝体比的变化见图7。由表3 和图7 可见，肥满度、肝体比整体上随水温的降低而降低、随水温的升高而升高。肥满度在6 月出现最大值（1.80）；肝体比在10 月出现最大值（2.06）；而性腺指数则呈持续上升趋势，6 月出现最大值（1.91）。

图7 水温及养殖马口鱼肥满度、肝体比的变化

表3 养殖马口鱼肥满度、肝体比与性腺指数 %

3 讨论

据参考文献，一些鱼类的雌雄生长速度存在差异，如金钱鱼（Scatophagus argus）和光唇鱼（Acrossocheilus fasciatus）雌鱼的生长速度比雄鱼快，而尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）及黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）雄鱼的生长速度比雌鱼快。此外，还有一些鱼类在不同生长阶段雌雄的生长速度不同，如鳜（Siniperca chuatsi）在170～800 g 时，雌鱼生长速度较雄鱼快，而在800 g 以上时则相反。利用雌雄鱼生长速度不同的特点，通过实施生长速度较快的单性养殖，可以有效提高养殖产量和效益。本研究发现，10—12 月及3—6 月，池塘养殖马口鱼雌雄个体间的体长、体质量、体高及体宽生长指标差异显著（P＜0.05），比较雌雄鱼平均体质量生长曲线后发现，雄鱼各月的平均体质量均大于雌鱼，表明马口鱼雄鱼生长速度远大于雄鱼。因此池塘养殖马口鱼若单养雄鱼可能有利于增产增效。

对养殖马口鱼各月基本生长指标总平均值进行统计后发现，体长与体高、体宽、头长呈线性关系，且各指标在11 月份后增长速度变缓，次年3 月份以后增长速度逐渐加快。原因在于11 月份后，水温降低，马口鱼逐渐停止摄食，增长速度缓慢。3 月份以后，池塘水温逐步升高，4—6 月份的平均水温达到23～28 ℃，是马口鱼适宜生长的温度，该时期马口鱼的摄食率及摄食量均较高，生长速度较快。因此养殖生产上可通过提高饲料品质，适当增加投喂量，促进其生长。

鱼类体长与体质量的关系，一般用幂函数方程W=aL表示，方程中的指数b，反应鱼类在不同发育阶段的不均衡性，这种不均衡性是由于鱼类体长、体质量的不均匀增长导致。因此，指数b 可以用来判断鱼类是否为等速生长状态。当指数b 接近或等于3 时，为等速生长状态，大于3 或小于3 时为异速生长状态。本研究中，养殖马口鱼体长与体质量的幂函数方程为W=0.006 9L，指数b 大于3，表明池养殖条件下，马口鱼为异速生长状态，这与苏家勋等研究的湖北三道河地区野生马口鱼b=3.073 0（雌）、b=3.070 3（雄）以及刘小燕等研究的湖南安化野生马口鱼b=2.962 6 有所不同，可能是池塘养殖环境、饲料营养与野生环境不同导致。

变异系数是衡量观测值变异程度的统计量，反映单位均值上的离散程度。对于生长性状，相似性一般表现为群体内同龄个体间大小的一致性。生长一致性，在一定程度上表现出群体间基因的同质性，基因的纯合度越高，生长一致性越好。在实际的养殖生产中，群体的体质量变异系数越小，成鱼的出池规格差异就越小，养殖效益就越高。本研究中，养殖马口鱼体长的变异系数为10.17%～12.1%，体质量的变异系数为32.54%～39.48%，体高的变异系数为12.44%～20.27%，体质量的变异系数大于体长与体高的变异系数。在今后选育工作中，研究人员可以选择在体质量变异系数大的时间段进行选育，将有可能提高选育效率，保证选育效果。

肥满度、肝体比在鱼类生长发育中，可以作为反应鱼类生存环境和生长状况的指标，其变化受温度的影响较大。本研究结果表明，11—12 月水温较低，马口鱼摄食量减少，肥满度、肝体比随之降低；4—6 月水温升高，马口鱼在此阶段摄食量较多，生长速度较快，肥满度、肝体比随之升高，表明温度是影响马口鱼肥满度的主要因素之一。此外，有研究表明，肝体比也受性腺发育的影响，性腺指数越大，肝体比越小，原因在于鱼类卵巢发育后期，所需的各类营养物质需要在肝脏中合成，导致肝体比下降。本研究中，养殖马口鱼的性腺指数呈持续上升趋势，肝体比在水温与性腺发育的共同影响下，呈先下降后上升然后再下降的趋势。本研究中，整个养殖过程马口鱼的肥满度为1.53%～1.80%，相比较刘小燕、占姚军研究的野生马口鱼，肥满度偏大，表明池塘养殖条件下，有良好的水质和充足的饲料，能够满足马口鱼的营养需求，促进马口鱼的生长。

4 结语

本研究揭示了池塘养殖马口鱼的生长特性，表明其生长状况良好，适合进行规模化人工养殖。此外，养殖马口鱼的雌雄生长差异显著，雄鱼的生长速度明显快于雌鱼。因此，在实际养殖生产中，开展其单雄养殖，可能有利于提高产量与效益。