虽然，虾只占全球水产养殖产量的6%，但它却贡献了约16%的产值。由此可见，虾行业对整个水产养殖产业，是至关重要的。

一、‪虾产业的威胁：AHPND

世界最常见的虾类主要有3种：南美白对虾、斑节对虾和罗氏沼虾。东亚、东南亚和拉丁美洲的国家目前占虾生产量的主要份额，但消费比例较大在发达国家。在甲壳类动物中，南美白对虾的产值最高，达267亿美元；斑节对虾占虾类总产量的15%左右，产量达74万吨，产值达55.9亿美元；罗氏沼虾占据份额较低。

随着全球人口继续增多，预计到2030年将达到90亿，这是一个非常惊人的数值。但虾类可以为全球粮食提供蛋白质来源。然而，由于全球需求的增加，养虾业的集约化和扩张，使大多数养殖系统变得脆弱。

据粮农组织估计，虾行业因疾病爆发造成的经济损失，每年超过90亿美元，约占世界鱼类和贝类产值的15%。特别是，在过去几十年里，细菌疾病给养虾行业带来了经济和环境的不可持续性。弧菌病是一种重要的细菌性疾病，由机会性弧菌引起，仍然是虾农面临的最严重威胁。其中，哈维氏弧菌、溶藻弧菌、鳗弧菌、灿烂弧菌、美人鱼弧菌、创伤弧菌和副溶血性弧菌是弧菌病的主要病原。

图1：

然而，除了“经典”弧菌病外，一些弧菌也可引起急性肝胰腺坏死疾病(AHPND)，这是一种最初被称为早期死亡综合征(EMS)的疾病。自2013年底，南亚国家养虾业出现首次崩溃以来，AHPND传播能力就开始升级。

二、急性肝胰腺坏死病(AHPND)的介绍

AHPND可以感染多种虾类，包括斑节对虾、南美白对虾和罗氏虾。此外，虾的早期阶段一般更容易感染AHPND。AHPND的主要特点是：虾肝胰脏严重的萎缩，并伴有独特的组织病理学变化。此外，随着疾病的进展，在投苗后的30天内，可以观察到肝、胰脏或消化道上皮细胞在没有任何症状的情况下，出现大量脱落。

据相关研究表明，AHPND主要以影响肝胰腺，导致虾功能出现障碍和大量死亡。患AHPND的虾表现为昏昏欲睡、厌食、生长缓慢、空肠和肝胰脏苍白或者白色。然而，这些AHPND的临床体征在其他一些疾病中也很常见，如：亚硝酸盐、氨等化学因素或继发性细菌、病毒(白斑综合征病毒、黄头病毒等)感染引起疾病，也会此症状。因此，鉴定细菌毒力因子和AHPND特异性细胞变化，结合临床体征，有助于确定对虾AHPND的诊断。

根据被AHPND影响的虾，有三个阶段：

1、初级阶段

虾表现出肝胰脏受损的迹象，肠道部分或全部没有食物。通过解剖，可以更好地观察消化道和肝胰腺的变化(图2b)。肝胰腺小管上皮细胞向管腔伸长(外观呈下降状)(图3a)，导致上皮细胞脱落。随着AHPND的发展，肝胰腺R、B细胞的大小进一步减小(图3b)。

图2：(a)健康的虾；(b)初期阶段；(c,d )急性阶段；(e)最终阶段。

图3：(a,b)初期阶段；(c–f)急性阶段；(g,h)最终阶段。

2、急性阶段

被AHPND感染的虾，表现出厌食和昏昏欲睡的迹象，肠道空，组织色素丧失(图2c)。肝胰腺萎缩，外观发白(图2d)。此外，管状上皮细胞严重坏死，管腔内有大量血细胞和死亡细胞聚集，这是AHPND的一种典型病变(图3c,d)。

3、最终阶段

与急性阶段相似，感染AHPND末期的虾表现为厌食、昏昏欲睡和完全空腹。染色体明显扩大，肝胰腺萎缩，呈白色(图2e)。此外，肝胰脏被压扁时呈纤维状。超微结构细节显示存在黑色条纹，表明肝胰腺小管细胞的局灶性黑化。在最终阶段，组织损伤主要是由PirAVP和PirBVP毒素造成的。然而，损伤部位的细菌增殖是由继发细菌感染引起的，可能是弧菌病(图3h)。

三、AHPND的病原体到底是什么?

根据研究表明，PirA和PirB毒素感染，直接AHPND疾病的爆发。但是也有一些研究当中表示，PirB毒素单独可以诱导宿主的细胞损伤和死亡，证明单凭PirB毒素足以引起虾被AHPND感染。

图4:

Tran等人(2020)证明了PirAB毒素的存在，可在体内和体外条件下调节弧菌的毒性。PirAB毒素与哈维弧菌和溶藻弧菌协同作用，加重弧菌病，另外还有一种未知的毒力，也会加重PirA和PirB的毒素，致使虾更加容易的爆发AHPND。

四、AHPND的最新治疗办法

虾缺乏适应性免疫系统，依赖其细胞和体液先天免疫，来对抗入侵的病原体，因此，近年来研究人员增强适应性免疫产品的开发，例如；针对虾养殖业传染性疾病的疫苗的成功率非常低。因此，提高宿主固有免疫系统，增强疾病对疾病的抵抗力的方法近年来备受关注。在对虾养殖系统中，由病原菌引起的疾病通常通过使用适当的管理策略来控制，包括添加免疫刺激剂、益生元、益生菌或噬菌体，保持最佳的水质、养殖密度、虾苗质量、增氧水平...

1、益生菌

益生菌已经成为提高虾对AHPND的抗病性的有前途的产品。这些益生菌微生物可能分泌大量的胞外物质和抗菌肽，促进饲料消化和吸收，提高虾的免疫力，促进虾的生长和繁殖，并在感染病原体时提高存活率(图5)。

图5：

此外，益生菌的效果一般受以下几个因素的影响:养殖条件、达到宿主胃肠道的生存能力、给药方式、用量、益生菌菌株和虾的种类。因此，应用前应注意选择合适的益生菌株，因为不合适的菌株会对菌体定殖、营养代谢和同化、生长反应、免疫调节和对病原微生物的抗性产生不利影响。

2、噬菌体疗法

噬菌体是100多年前由twwort等人(1915)在细菌宿主中首次发现的具有dsRNA、ssRNA、dsDNA和ssDNA基因组的病毒，可感染原核生物。

Vinod等(2006)的一项研究发现，噬菌体处理可以提高斑节对虾感染弧菌引起的发光细菌性疾病的存活率。在另一项研究中，有报道称噬菌体可以控制致病性哈氏弧菌的生长，提高南美白对虾的存活率，对抗发光细菌疾病。这些研究表明，噬菌体是有效对抗AHPND感染的办法。

3、植物或天然化合物

在水产养殖中使用抗生素可能导致耐药性的出现。因此，在过去的几年里，人们一直在寻找替代品，植物化合物是实现这一目的的可行选择之一。植物是生物碱、苷等生物活性化合物的丰富来源，可合成以酚类或其氧取代衍生物为主的芳香族化合物，这些化合物可能在对虾养殖中，作为潜在的抗菌药物控制病原菌感染。

例如，以植物为基础的产品，如精油和酚类化合物已经经过测试，并被用作一种有效治疗水产生物疾病的方法。植物化合物作为抗菌剂的重要功能包括结合底物或金属离子，使其对病原体不可用，破坏微生物细胞膜，结合细菌细胞黏附素或其他蛋白质，抑制细菌与细胞膜的结合，使微生物酶失活，阻止病毒细胞融合或在宿主细胞内吸附等。

4、生物絮团技术

生物絮团富含游离氨基酸，如丙氨酸、谷氨酸、精氨酸和甘氨酸，有报道称这些氨基酸可增加饲料的诱食性。因此，值得注意的是，在生物絮团系统中，虾消耗的絮团物高达其日采食量的29%[。此外，除了作为蛋白质和脂类来源，这些絮团体还含有微生物相关分子模式(MAMP)和微生物生物活性成分，如类胡萝卜素、维生素、谷胱甘肽、抗氧化剂和矿物质，它们在营养上调节虾的健康和免疫反应，从而提高虾的生长性能和对病原微生物感染的抵抗力(图6)。

图6：

Kumar等人(2020)的研究证实，生物絮团系统能够调节细菌毒力基因的表达，从而提高了南美白对虾在感染AHPND下的存活率。

五、结论：AHPND致病因子，可能另有其人

AHPND感染的虾表现出独特的组织病理学变化，包括肝胰腺上皮细胞大量脱落，这表明细菌分泌的PirAVP和PirBVP毒素参与了AHPND疾病的爆发。此外，最近的研究表明，除了PirAB毒素外，AHPND相关菌株还具有其他特定的毒力因子，这些因子可能参与了AHPND致病细菌的毒力和疾病病理。

(来源：一号水产)