硬骨鱼类的性腺发育

发表时间:2022/6/27 23:25:35  来源: flywhyfly  浏览次数:2178  
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      鱼类作为一种优质食物来源,在人们生活中扮演者重要的作用,鱼类发育过程的调控对鱼类实际生产过程极其重要,因此了解鱼类过程的调控很有必要。现在对鱼类性腺发育的已经比较深入了,人们发现通过激素控制能够在生产上调控全雌鱼及全雄鱼的生产。

精巢:

Nagahama和Billard:分为小管型和小叶型;孟庆闻据精小叶的排列方式将小叶型精巢分为辐射型(规则的辐射状排列,鲇形目鱼类等)和壶腹型(无规则排列,包括鲤科、鲑科和鲱科鱼类等)。

1、小叶型精巢由很多的精小叶构成,在精小叶中存在精小囊,精细胞在精小囊中发育成熟,之后从精小囊释放到小叶腔中,最终成熟精子存在于小叶腔和输精管中;

2、小管型精巢不具有精小叶,精小管与中央腔相通,精小囊在精小管中逐渐发育并向输出管移动。

精巢发育过程:

精小叶中的精原细胞通过有丝分裂形成精小囊,在精小囊的外层是支持细胞,生殖细胞在小囊内进行同步发育。精原细胞有丝分裂期间,先是无定向排列,之后多个精原细胞组合成不具有管腔的精细小管,类肌细胞排列在精细小管周围,形成精胞。精细小管的雏形是精胞,经过进一步发展,精胞转变为典型的精细小管。在精细小管中产生精子,精子汇集到壶腹腔内,壶腹腔起输精管和储精囊的作用。精小叶之间有成纤维细胞、间质细胞、淋巴管与血管。

卵巢:

根据有无卵巢腔和卵巢是否与输卵管相通可以分为封闭卵巢和游离卵巢

1、游离卵巢的外围无卵巢腔,后端未形成输卵管,卵子成熟后突破滤泡膜进入体腔,再由泄殖孔释放到体外。游离卵巢被认为代表原始类型,卵巢属于这种类型的鱼类有圆口类、全头类、肺鱼类、硬鳞类等;

2、封闭卵巢,即腹膜形成的卵巢囊包围在卵巢周围。卵巢在体腔后端相遇,形成与泄殖孔相连的输卵管,多为硬骨鱼类。

卵巢发育过程:

卵巢壁由外层的腹膜和内层的白膜构成,从卵巢壁上向卵巢内部延伸出许多成束的板状结构。该板状结构由结缔组织、微血管和生殖上皮组成,称为产卵板。卵母细胞周围的滤泡细胞通过产生雌性激素,加快形成成熟卵子;当成熟卵子由滤泡层释放出来,遗留的滤泡细胞将组成黄体,由此产生孕酮。

硬骨鱼类性腺发育分期

卵巢发育分期

无统一标准,Мeйeи、施瑔芳和刘筠的卵巢分期标准(较多使用):

1、Ⅰ期性腺紧贴在鰾腹侧肠系膜两侧,呈淡肉色、透明线状,血管较少。性腺中主要是卵原细胞,细胞体积较小,核质比较大。

2、Ⅱ期卵巢变宽,呈肉红色,卵巢表面及组织内部密布微血管,卵巢中初级卵母细胞居多。

3、Ⅲ期卵巢随着发育,体积逐渐变大,变成较膨胀的囊状,呈青灰色,血管密布且清晰,肉眼可见卵粒,但不能分离。解剖学观察发现,此时的初级卵母细胞开始积累营养物质,细胞体积变大。

4、Ⅳ期卵巢接近成熟,积累了大量营养物质,体积继续增大,近乎充满整个体腔。血管发达,变粗,在卵巢膜上网状分布。卵母细胞基本完成了卵黄积累,细胞体积显著增大。

5、Ⅴ期卵巢体积达到最大,卵子成熟,呈青灰色松软状,卵巢壁变薄,滤泡膜破裂,卵母细胞释放到腹腔,卵子呈圆形,处于游离状态,通过轻压鱼体腹部和提起鱼体,卵子可以从泄殖孔流出。

6、Ⅵ期卵巢体积缩小呈松散状,表面密布血管,呈紫红色。只产卵一次的类型,产后卵巢萎缩,卵巢内残留的卵母细胞、卵粒被吸收;多次产卵的类型,卵巢退化到Ⅲ期。

精巢发育分期

无统一标准,我国使用如下:

1、Ⅰ 期精巢成对的紧贴于腹腔两侧,呈透明细线状,经过组织学观察,可以看到精原细胞无规律分散在结缔组织间。

2、Ⅱ期精巢呈半透明细线状,较扁,血管不明显,颜色稍淡,肉眼可以区别精巢和卵巢(具产卵板)。增多的精原细胞成束排列组成壶腹的雏形。

3、Ⅲ期精巢呈淡红色圆棒状,血管广泛分布。壶腹中央出现管腔,在壶腹中以初级精母细胞为主,精原细胞占少数。

4、Ⅳ期精巢进一步发育,体积增大,呈灰白色袋状,血管分部明显。在壶腹中出现不同发育阶段的精细胞,这些精细胞在精小囊中同步发育。

5、Ⅴ期精巢呈乳白色块状,血管进一步发育,分部更加明显,精巢饱满,达到完全成熟。成熟精子充满了精细小管和壶腹腔。提起鱼体或轻压鱼腹,精液从泄殖孔流出。

6、Ⅵ期精巢为退化或排精后精巢,其体积减小、萎缩,呈弱红色。壶腹中仅剩结缔组织、精原细胞和少量初级精母细胞,管腔中尚存少量退化的精子。

硬骨鱼类配子发生

精子发生(增殖、生长、成熟、变态)&(精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子)

1、增殖期:精原细胞经过不断地有丝分裂,产生A 型和B 型两种精原细胞,其中B 型在后期开始分化,A 型则保持分裂能力。

2、生长期:B 型精原细胞停止有丝分裂,开始为后期成熟分裂吸收和储备营养物质,复制DNA,原生质增多,细胞变大。

3、成熟期:初级精母细胞完成物质积累,开始向精子细胞转化,先是通过第一次减数分裂转化为次级精母细胞,之后再经过第二次减数分裂分化形成精子细胞,染色体数减半。

4、变态期:精子细胞经过核、质分化和重组,产生成熟的精子。

卵子发生(增殖、生长、成熟)&(据卵细胞大小、体积、卵黄和滤泡发育等特征将卵细胞发育分为六个时相,这种方法既体现了卵细胞发育的本质区别又结合了卵巢发育分期特征)

1、Ⅰ时相卵原细胞进行多次有丝分裂,染色质交会,之后停止分裂向初级卵母细胞转变。此阶段细胞体积小,细胞质少,细胞核大,呈椭圆形,核内细丝状的染色质成网状结构。频繁分裂的卵原细胞,形成细胞团。

2、Ⅱ时相进入初级卵母细胞小生长阶段,细胞核和细胞质增加,体积增大,在核旁的细胞质中出现卵黄核。细胞核体积变大,呈卵圆形,多个核仁排列在核膜内壁。滤泡细胞在卵母细胞外先是形成稀疏的滤泡膜,之后随着滤泡细胞的增多,滤泡膜逐渐完整。

3、Ⅲ时相初级卵母细胞由小生长阶段进入大生长阶段。在质膜的外侧,滤泡膜由单层增为双层,在滤泡膜和卵细胞膜之间形成放射膜。随着卵黄和脂肪的积累,卵母细胞体积显著增加,在细胞质内靠近细胞膜处出现液泡,液泡随着卵细胞的生长不断发育,数目增加,卵黄沉积,在液泡间形成卵黄颗粒。

4、Ⅳ时相进入初级卵母细胞的发育晚期。核外空间几乎被卵黄充满,细胞质被挤到核的周围以及细胞膜边缘。中央的细胞核开始偏向动物极受精孔下方,细胞质也随之向受精孔移动,最终进入原生质盘内。滤泡膜和放射膜变得更加明显。

5、Ⅴ时相初级卵母细胞在释放第一极体之后,完成第一次减数分裂,转变为次级卵母细胞,处于第二次减数分裂中期,细胞核向成熟方向发展。核膜溶解,细胞核变形,出现染色体。细胞质中的卵黄颗粒逐渐融合成块状。卵黄与原生质发生极化现象。成熟卵母细胞脱离滤泡膜,进入卵巢腔,成为游离卵。

6、Ⅵ时相为停留在卵巢腔中的未排出卵子,并逐渐进入生理死亡或自然退化的卵母细胞。卵黄颗粒变为液态,呈块状,颜色昏暗,放射膜明显增厚。

鱼类产卵类型

1、将产卵类型划分为一次型、分批型和连续型;

根据鱼类的繁殖习性和卵巢的组织学特征,并结合繁殖季节内性腺成熟系数(GSI)与卵径分布2个指标的峰值来区分。

2、将鱼类卵巢分为不同步型、部分同步型以及完全同步型。

划分依据的标准是性腺发育周期和卵子发生模式,侧重于卵巢发育,针对的主体对象是卵巢。

测评繁殖力的方式:

1、计算繁殖初期卵巢中所有卵黄卵的量(只对不分批繁殖的鱼类有效);

2、卵径分布法:计算卵径频率分布中最接近于繁殖的那部分峰值卵的数目(结果可靠,耗时耗力,衍生出核移位法);

3、水化卵法:计算水化卵巢中所有水化卵的数目(应用最广);

4、产后滤泡法(最常用)。

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