甜菜碱是甘氨酸的三甲基衍生物，现在大量应用于饲料中。由于其特有的结构，甜菜碱具有多种不同的功能。在植物（Robinson等1986）、细菌（Le Rudulier等1984）、海洋生物（Clarke等1994）体内作为渗透压保护剂广泛存在。也有很多证据证明在高等脊椎动物体内许多组织利用甜菜碱作为渗透压调节剂。甜菜碱具有渗透压调节作用是因为其具有两性两极离子特征，并且具有很高的水溶性（Chambers等1985）。

1 甜菜碱的来源

在植物和细菌体内产生的甜菜碱用以抵抗高盐和高温环境造成的应激（Kuznetsov等1997，Xing等2001）。表1列出的是部分饲料原料中甜菜碱的含量，甜菜制糖后的糖蜜中甜菜碱含量最高，另外麦麸和小麦中也含有较多的甜菜碱。甜菜碱经过纯化后可直接作为饲料添加剂使用，现被广泛接受的饲料级甜菜碱剂型为甜菜碱盐酸盐以及无水甜菜碱。甜菜碱盐酸盐可以降低动物胃中pH值，因此可能具有改善养分消化率的作用。甜菜碱可由化工法合成，也可从糖蜜中直接提取，由于糖蜜中含有较多的矿物元素，因此可能会减弱甜菜碱的渗透压调节能力。

表1 部分饲料原料中甜菜碱的含量 (mg/kg)

2 甜菜碱的渗透压调节特性

在脊椎动物体内，当外部为高渗环境时肾脏细胞（Nakanishi等1990；Moeckel等1997）和巨噬细胞（Warskulat等1995）大量吸收积聚甜菜碱，用于抵抗外部渗透压的改变。在小鼠胚胎（Dawson等1997）、鼠肝脏窦状隙上皮细胞（Wettstein等1998）、鼠肝脏星状细胞（Peters-Regehr等1999）以及鸡胚胎纤维母细胞（Petronini等1992）中甜菜碱也可以发挥调节渗透压的作用。渗透压调节剂在细胞脱水时具有至关重要的作用，有助于维持适当的渗透压以减少细胞内的水分损失（Klasing等2002）。当细胞暴露于渗透压激变和离子不平衡环境时，细胞内积聚大量甜菜碱发挥渗透压的调节功效，从而避免了动用无机离子调节渗透压时对酶活性和细胞膜结构的不利影响（Petronini等1992）。细胞体积的变化将会影响细胞的代谢活动，例如肝脏细胞体积轻微增大将会加快合成代谢的速度，相反地当细胞失水体积缩小时将会抑制合成代谢（Haussinger,1998）。因此当细胞处于不同的渗透压时，维持细胞内的水平衡具有重要意义。另外当内皮细胞处于高渗环境时细胞增殖停止，开始凋亡，此时甜菜碱可以促进细胞增殖，并可以防止细胞凋亡（Alfieri等2002）。有证据证明细胞暴露于高渗透压环境时用甜菜碱调节渗透压，可以减少动用离子泵时的能量消耗（Moeckel等2002）。

2.1 甜菜碱在肠道中的渗透压调节作用

因为肠道内容物的变化，肠道细胞不得不经受渗透压的变化，而且肠腔内容物渗透压与血浆相比属于高渗透压。在养分消化吸收的过程中必须有渗透压的保护机制，因为肠道细胞调控着水、离子、养分以及其它大分子物质在血浆和肠液之间的交换。甜菜碱是一种有机的渗透压调节剂，调节肠道上皮细胞内的渗透压（Hochachka等1984）。渗透压保护机制的存在维持了肠道细胞内的水平衡和细胞体积，从而促进消化酶分泌。甜菜碱促进肠道组织细胞增殖使得肠上皮面积增大，增加养分吸收的表面积。甜菜碱在动物处于渗透压紊乱的状况时调节渗透压的能力更为明显，如家禽暴发球虫病时。

2.2 甜菜碱在肌肉组织中的渗透压调节作用

甜菜碱的渗透压调节作用不仅局限于动物的消化道，例如在兔子的肾脏细胞中甜菜碱可以弥补电解质和尿素紊乱造成的渗透压失衡（Yancey等1989），在肝脏中甜菜碱可以有效抵抗胆酸盐引起的细胞凋亡（Graf等2002）。另外甜菜碱在猪的肌细胞中积聚（Matthews等2001c），可能会影响肉品质。添加甜菜碱后肌肉组织保水力加强，也会使得活体重和屠体重增加（Esteve-Garcia等2000）。肌细胞保水力的增强归因于不同的机制，可能是细胞内甜菜碱的积聚使得保水力增强，也可能是添加甜菜碱促进了矿物元素吸收和沉积，造成渗透压升高，从而增强了肌肉组织保水力（Esteve-Garcia等2000）。

很多研究认为日粮中添加甜菜碱与屠体pH之间具有紧密的相关性。动物屠宰后由于乳酸的积聚，屠体pH值呈下降趋势，当饲料中添加甜菜碱后与对照组相比胴体滴水损失减少，屠体起始pH值较高（Matthews等2001c）。甜菜碱可使屠体pH下降缓慢，可能是因为甜菜碱减少了乳酸的积聚，从而影响肉品质。屠体pH值的缓慢降低导致蛋白质变性减少，从而减少了胴体失水率。甜菜碱可以减少马肌肉组织中乳酸的积聚（Warren等1999）。此外，甜菜碱或许能通过减缓pH值的下降而抑制某些酶的活性，从而影响肉品质。甜菜碱还可能通过提升肌肉中肌酸含量（Zhan等1999）来影响屠体pH值，肌酸能使肌细胞中的磷酸盐维持较高含量，从而使细胞具有较强的缓冲能力，避免了屠宰后因乳酸积聚造成的屠体pH值快速下降（Pettigrew等2001）。

3 甜菜碱促进肠道发育

有证据证明甜菜碱可以促进肠道生长和改善肠道功能。甜菜碱在细胞内积聚增强肠道细胞的保水力（Kettunen等2001a），改善肠道上皮细胞结构。Remus等2000年发现甜菜碱加强了肉鸡肠道的张应力，Siljander-Rasi等2003年报道甜菜碱增加了猪肠道的长度。Fernandez-Figares等2002年报道，在饲料中添加0.125%甜菜碱增加猪小肠重量，而添加高水平甜菜碱时小肠重量减少。Xu等2000年发现，在断奶仔猪日粮中添加甜菜碱可以增加十二指肠绒毛高度并提高绒毛整齐度。Klasing等2002年报道，甜菜碱改善了肉鸡感染球虫所引起的绒毛高度变短的状况。Kettunen等（2001c）报道添加甜菜碱降低了球虫感染和健康肉鸡的隐窝：绒毛比率；Virtanen等（1995）报道添加甜菜碱降低球虫感染肉鸡的肠道损伤。因为养分的消化吸收依靠完整的肠道上皮细胞，甜菜碱具有渗透压调节能力或许对促进养分消化吸收具有一定作用。

Weigand等（1981）研究发现甜菜碱在肠道中完全被吸收，而且有大约3/4甜菜碱可以留存下来。需要说明的是试验中甜菜碱的含量超过3%，远超过一般饲料原料中甜菜碱的含量（见表1），也远超过一般饲料中添加的纯品甜菜碱的数量。Kettunen等（2001c）报道绝大多数的甜菜碱在肉鸡空肠中段被吸收。Kettunen等（2001b）发现肠道对小麦中甜菜碱的吸收速度慢于对纯品甜菜碱的吸收速度。添加纯品甜菜碱与添加富含甜菜碱的原料相比具有更好的促生长效果（Cromwell等1999）。

一般认为甜菜碱的吸收与两种转运系统密切相关：氨基酸转运系统A（Petronini等1994）和甜菜碱-γ氨基丁酸转运系统（BGT）。Kettunen等（2001b）发现肉鸡肠道上存在着Na+依赖的和不依赖Na+的甜菜碱转运体，就Na+依赖的转运体而言，随着肉鸡日粮中甜菜碱添加量的增加，甜菜碱的吸收率增加。

3.1 甜菜碱与球虫病

脊椎动物常常会感染肠道寄生虫，球虫在肉鸡养殖中是普遍存在的病原菌。这些病原菌寄生在肠道组织，造成宏观或微观可见的病理学损伤。球虫病的典型特征是营养吸收不良和腹泻。甜菜碱能够调节感染球虫肉鸡的水平衡（Teeter等1999），减少肉鸡、火鸡的粪便含水量。在断奶仔猪上也发现甜菜碱可以减少粪便含水量和腹泻发生率（Xu等2000）。很多研究表明甜菜碱不仅可以改善生长性能还可以增强抗球虫药的疗效（Virtanen等1993；Augustine等1997）。另外甜菜碱可以缓解离子载体类抗球虫药造成的肠道渗透压紊乱。Augustine等1997年研究发现甜菜碱提高了感染球虫肉鸡的生长性能，原因是抑制了球虫的入侵和发育，改善了染病肉鸡的肠道结构和功能。甜菜碱对染病或健康动物的肠道结构可能都有改善作用，并且提高养分的消化率。

3.2 甜菜碱与养分消化吸收率

甜菜碱的渗透压调节特性促进了肠道细胞生长，提高了细胞存活率，加强了细胞的代谢活动，因此具有促进养分消化吸收的作用。当在断奶仔猪日粮中添加甜菜碱时，干物质和粗蛋白的消化率分别提高了4.2%和6.4%（Xu等2000）。在感染球虫的肉鸡饲料中添加甜菜碱提高蛋氨酸（Augustine等1999）、粗蛋白、赖氨酸、粗脂肪和类胡萝卜素（Remus等1995）的消化率。Xu等（2000）在断奶仔猪日粮中添加甜菜碱使蛋白酶的活性提高52%。

Overland等（1999）报道在猪饲料中添加氧化三甲胺(甜菜碱的一种细菌代谢产物)提高粗脂肪消化率。氧化三甲胺在结构上与甜菜碱比较相似，都含有三个甲基。但是氧化三甲胺具有一定的副作用，可以使屠体腥味加重（Zentek,2002）。M Eklund等在蛋氨酸和胆碱缺乏的断奶仔猪日粮中添加甜菜碱使粗脂肪的消化率提高6.6%。在脂肪消化过程中起重要作用的胆酸盐轭合物主要是由甘氨酸组成的,而甜菜碱经代谢反应可以转变为甘氨酸，这可能是添加甜菜碱提高脂肪消化率的一个原因。另外甜菜碱提供甲基参与乳糜微粒的合成（Sparks等1994；Yao等1994），从而促进了脂肪的吸收，因此甜菜碱提供甲基可能是提高脂肪消化吸收率的另一个原因。

跨上皮电生理学研究认为甜菜碱改变了猪肠道上皮细胞的离子转运（Kettunen等2001a）。甜菜碱在肠道的吸收部分是通过Na+ 依赖的联合转运系统进行的（Kettunen等2001b），因此日粮中添加甜菜碱可能会增加Na+ 以及依赖Na+ 运输的其它离子的吸收率。M Eklund等确认在断奶仔猪日粮中添加甜菜碱能够促进矿物元素的吸收。

在反刍动物饲料中添加富含甜菜碱的甜菜加工副产品有利于瘤胃内中性洗涤纤维的微生物发酵，提高了挥发性脂肪酸的产量（Wiedmeier等1992）。相似的，添加甜菜碱也会影响单胃动物消化道内的发酵活动，比如甜菜碱可以使肉鸡肠道乳酸和挥发性脂肪酸的产量增加（Kettunen等1999）。M Eklund等的研究也支持甜菜碱能够改变肠道微生物发酵活性的观点，他们研究发现在断奶仔猪日粮中添加甜菜碱使粗纤维的消化率提高7%。甜菜碱使得消化道渗透压降低，更有利于微生物的存活，从而增强了微生物的发酵活性。

甜菜碱促进养分消化吸收的另一个原因可能是甜菜碱使十二指肠平滑肌的收缩力增强（Puchala等1998），从而促进胰腺消化酶的分泌并使食糜混合的更为均匀。

综上所述甜菜碱的渗透压保护特性促进了肠道上皮细胞增殖，继而对动物的健康状况和养分消化吸收率产生积极影响。当前饲料中抗生素的添加受到越来越多的限制，因此添加甜菜碱来改善动物肠道健康是一个很好的方法。大量的试验证明甜菜碱可以显著的改善胴体品质，提高饲料报酬，特别是在某些特定的生理状况下如病原菌感染、渗透压激变等，甜菜碱更能体现出对畜禽生产性能的积极作用。