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#水产养殖#对鲢鳙食性的研究与争议

我国有800多种淡水鱼类，鱼类资源丰富，且多样性高，其中也不乏很多名贵的鱼类，如中华鲟、白鲟等诸多的国家一级保护动物和胭脂鱼、松江鲈等多种二级保护动物。

然而在为数众多的淡水鱼类中，有两种鱼类——鲢和鳙是最特别的，它们既是最普通、却也最特殊。说它们普通，是因为它们是我国最常见的淡水鱼类，它们不但在各地的菜场上常见，长期以来也是两种最廉价的淡水鱼类，而且在各地的江河、湖库和池塘鱼类中也是最常见的。而说它们特殊是因为，首先是食性特殊，鲢和鳙都是滤食性鱼类，而且是世界上滤食效率最高的大型滤食性淡水鱼类；其次也正因为它们的滤食习性，使得它们成为最受人关注、最引人争议的两种淡水鱼类。因为它们能滤食藻类，所以被世界上的许多国家引种用以控制水体中的藻类，但它们能否控制蓝藻、能否滤食蓝藻、能否摄食和消化蓝藻、它们对水体中的藻类产生怎样的影响等等，不同的学者仍有不同的看法。在北美洲（美国），它们被称为亚洲鲤鱼，是美国人最头疼的入侵种；在我国，它们曾经是最主要的淡水养殖鱼类，因而获称当家鱼类（与草鱼和青鱼一道被称为“四大家鱼”）它们被大量人工放流/放养在全国各地的湖泊、水库，成为我国很多地区的湖库中最优势的鱼类。因此鲢和鳙对我国湖库生态系统有着重要的影响。近二十年来，利用鲢和鳙来控制富营养化水体中的蓝藻水华，还被冠以“非经典生物操纵”的美名，围绕着湖库控藻该不该用非经典生物操纵，又引起了新的争议。甚至连非经典生物操纵的倡导者，都认为，非经典生物操纵，只适合用于在富营养化和超富营养化的湖泊中的蓝藻水华控制，而不适合在中营养湖库如千岛湖中的控藻。即国内对鲢鳙的食性及其效应至今仍存在着激烈的争议，而对其食性如鲢和鳙究竟是以浮游植物为食还是浮游动物为食、能否摄食和消化蓝藻更成为争议的焦点。

实际上，国内（外）关于鲢和鳙的食性开展过大量的研究，这些研究为我们了解鲢鳙食性提供了充分的科学证据，因此对于鲢和鳙食性及其生态效应存在如此巨大争议令人费解。我们试图就国内外对鲢鳙食性的研究结果，特别是根据我们实验室的研究成果对鲢鳙食性及其生态效应作出如下探讨，借此与全国的同行朋友们作一交流。

鳙

鲢

01鲢鳙食性研究的历史回顾

对鲢鳙食性的研究已有数十年的历史。由于鲢鳙在我国淡水渔业发展史上有着重要而特殊的地位，因而有关鲢鳙的食性问题早已引起了我国广大渔业工作者的兴趣。自上世纪50年代以来，围绕着鲢鳙的食性问题，我国学者提出过许多不同的看法甚至争议，如鲢和鳙的食性是否有差异或分化？差异有多大？鳙是否只摄食浮游动物而不摄食浮游植物？鲢或鳙能否消化微囊藻等蓝藻等等。尽管当时对鲢鳙食性的争议，可能主要是为了解决它们的养殖问题，但这些争议本身，也为我们了解鲢鳙的食性及其生态学效应提供了很好的参考。后来，随着水体富营养化问题的出现和日趋频繁与普遍，能否利用鲢鳙控制藻类过度增长的问题引起了人们的兴趣，于是鲢鳙的食性及其效应再次成为人们关注的焦点，特别是能否利用鲢鳙控制富营养化的问题，引起了人们普遍的兴趣。而要弄清楚鲢鳙与水环境的关系，特别是保水渔业是否能真正控制湖库中的藻类问题，了解鲢鳙的食性将是非常必要的。

国内最早开展对鲢鳙食性的研究，可能源于倪达书、蒋燮治两位先生（1954年）的“花鲢和白鲢的食料问题”。在该研究中，他们对鲢鳙的食性进行了较为细致的科学观察和报道，得出了鲢鳙不能消化蓝藻（包括微囊藻、鱼腥藻和平裂藻等）的结论，且明确指出，两种鱼类食性不同，鲢主食浮游植物，鳙主食浮游动物。该结果也得到了来自对鲢鳙摄食取食器官的解剖学研究的旁证：鲢的鳃耙非常致密，而鳙的鳃耙则稀疏得多，揭示了两者滤食的颗粒大小上可能存在着较大的差异。这一研究结果可能在我国有着深远的影响。例如在我国传统的《池塘养鱼》教科书中，有关“四大家鱼”混养高产的生态学解释之一便是：鲢鳙虽都是中上层鱼类，但其食性不同（即鲢鳙分别以浮游植物和浮游动物为食），放养于同一池塘不会形成食物竞争，从而能提高池塘养殖的总产量。

在长期的养殖实践中，人们也注意到，在池塘环境中相同密度的鲢比鳙生长迅速，而在湖泊等大水体环境下，相同密度的鳙生长优于鲢。这种现象也被解读为鲢鳙生物学习性上的这种差异。这种实践中常见的现象，虽然其生态学实质，尚未经专门的科学研究加以阐明，但从既有生态学知识角度也不难推断：池塘环境下，施肥等措施很容易“肥水”，使池塘浮游植物得到大量繁殖，从而为鲢的生长提供了充足的饵料；而由于池塘水体较小，且池塘养殖条件下水草都被彻底清除，因此缺乏浮游动物的庇护所，浮游动物种群的数量很容易受到鳙捕食而处于非常低的水平，即使施肥也难以培养起来，致使池塘条件下鳙缺乏足够的饵料，生长不如鲢。而在湖泊中，情况恰恰相反，在自然条件下，湖泊由于水体体积大，其水质不容易受到外界干扰，因此其中的藻类没有像池塘那样容易培养起来，相反，由于空间异质性、鲢鳙集群习性，使得浮游动物在不同空间受到鲢鳙捕食的压力不同，因此总有部分浮游动物因没有被捕食而得到增殖，为鳙提供了更多的饵料基础，故鳙在湖泊中的生长较好。当然有关鲢鳙在池塘与湖泊环境中的不同生长表现的真正生态学机制，尚有待科学研究去揭示。另一方面，现在湖泊普遍出现了富营养化，导致湖泊浮游植物得以大量生长，为鲢提供了充足的食物条件，因此也此种情况下可能会出现鲢比鳙生长得更好的现象。

由于鲢更适宜于池塘养殖，生长迅速，且鲢被认为是主要摄食浮游植物，而鳙被认为主要摄食浮游动物，因此，以往对鲢食性的关注或研究比鳙多。如何勤业（1965）研究了污水池塘中的鲢食性，其结果也证明鲢主要摄食浮游植物。何志辉（1987）引用了大量国外特别是前苏联学者的研究对鲢的食性问题进行了更系统的探讨和分析，指出，鲢除摄食浮游植物外，还大量摄食水体中的腐屑（有机碎屑）。他同时也指出，虽然根据前人研究得出的鲢所能摄食的藻类适口大小下限应在10～20μm之间,其食物颗粒大小主要为10～60μm，但鲢的实际食物组成中也可能包含着比前述的所谓下限颗粒更小的藻类，如小球藻、蓝球藻和蓝纤维藻等；在鲢是否能消化蓝藻方面，他引用了前苏联不同学者的研究后指出，不同的研究结果之间存在着分歧，有的学者认为鲢能消化蓝藻，而有的认为不能，这些报道与我国广大学者的研究结果类似：即不同学者得出的结论并不相同。他还根据江浙和两广渔农的“看水养鱼”经验，分析了鲢的食性。得出了，鞭毛藻类占优势的水最适于鲢鳙生长，即认为隐藻、甲藻、金藻、裸藻和团藻类都是鲢较好的食物，而蓝藻则属于“老水”，是较差的食物。且据大多数生产单位的经验，认为多蓝藻的水对鲢鳙不利。根据何志辉自己在1971、1978和1980年对22个鱼池中鲢的生长与浮游植物的关系的观察发现，鱼池浮游生物以隐藻、血红裸藻、衣藻和各种硅藻占优势时，鲢生长和发育良好；蓝藻中的微囊藻、蓝球藻、蓝纤维藻、平裂藻之类极小型种类占优势时，其生长不好，颤藻、尖头藻占优势时生长也不太好。并且在优势种相近的水体中，微型蓝藻所占比重越大，鲢的生长越差，但鲢在拟鱼腥藻占优势时生长特佳，该结果与陕西渭南工作站所观察到的鱼腥藻塘鲢生长快速的情况相近，表明鱼腥藻类的丝状藻，是鲢喜食的种类。尽管这些养殖经验或实践中的观察远谈不上科学，但因为观察量大，因而何志辉报道的这些经验观察结果对于我们认识鲢或鲢鳙在池塘条件下的食性状况还是具有一定的参考价值的。

除了对鲢鳙食性的直接观察外，以往研究还包括了一些喂养试验，以检验鲢鳙对这些特定藻类的消化吸收和利用效果。

如石志中等（1975）应用放射性同位素示踪技术研究了鲢、鳙和草鱼对螺旋鱼腥藻的吸收情况。研究结果证明，试验鱼种不但能够摄食螺旋鱼腥藻，而且还能较好地消化吸收，其中尤以鲢摄食吸收最多。用标记过的螺旋鱼腥藻养鱼期间，藻体所含的部分示踪磷可以释放到水中去，且随时间的延长而有所增加，但释放至水中的示踪磷活性与藻体吸收的示踪磷活性相比是很小的。

之后，为了探究鲢对螺旋鱼腥藻的摄食量和利用率，他们继续利用放射性32P进行了示踪试验（石志中，1976），发现，鲢在摄食标记螺旋鱼腥藻之后，以肌肉、骨骼和脑颅部分获得的活性最大，在心脏部分也出现了强感光现象，说明螺旋藻被消化后，示踪磷参与了鱼体的血液循环。试验中，从肠道的饱满度和摄食量两个方面可以证实鲢对螺旋鱼腥藻的摄食量是很大的，除去肠道后每尾平均利用率达64.6%。

朱蕙（1982）同样利用放射性同位素示踪技术进行了鲢对单细胞绿藻消化吸收的试验研究。她利用三种不同强度的32P标记斜生栅藻，以此标记的栅藻投喂鲢，然后测定32P在白鲢体内的积累、转移和分布情况，发现，各组织均测得了一定强度的放射性，但不同组织对32P吸收积累的量不等，其中肠最高，肝次之，脑最低，可见鲢在消化吸收栅藻后，由肠道消化吸收后再输送至肝，在肝内贮存，然后再向身体其他组织输送，肠和肝放射性较高，该结果表明鲢能有效消化利用栅藻。

陈少莲等人（1990）在室内利用有机玻璃缸开展了鲢、鳙对微囊藻的消化利用试验。试验设置投喂“微囊藻”、“浮游动物与微囊藻各50%”、“浮游动物”和“不喂食”四个组。实验中，测定鲢、鳙对微囊藻的消化率和能量转化率，得出，微囊藻可以被鲢、鳙消化吸收，但消化率较低。

朱蕙（1982）同样利用放射性同位素示踪技术进行了鲢对单细胞绿藻消化吸收的试验研究。她利用三种不同强度的32P标记斜生栅藻，以此标记的栅藻投喂鲢，然后测定32P在白鲢体内的积累、转移和分布情况，发现，各组织均测得了一定强度的放射性，但不同组织对32P吸收积累的量不等，其中肠最高，肝次之，脑最低，可见鲢在消化吸收栅藻后，由肠道消化吸收后再输送至肝，在肝内贮存，然后再向身体其他组织输送，肠和肝放射性较高，该结果表明鲢能有效消化利用栅藻。

陈少莲等人（1990）在室内利用有机玻璃缸开展了鲢、鳙对微囊藻的消化利用试验。试验设置投喂“微囊藻”、“浮游动物与微囊藻各50%”、“浮游动物”和“不喂食”四个组。实验中，测定鲢、鳙对微囊藻的消化率和能量转化率，得出，微囊藻可以被鲢、鳙消化吸收，但消化率较低。

申德林等（2002）在巢湖利用网箱进行罗非鱼、鲢和鳙的养殖试验，通过将网箱设置于铜绿微囊藻占优势的水域，观察其对微囊藻的摄食利用情况。该水域微囊藻生物量占95%以上，为绝对优势种。经观察，鲢、鳙和罗非鱼肠道充塞饱满，前肠藻类较完整，中肠藻类细胞已被破坏，后肠则较细碎，部分已被消化，鱼类对微囊藻都有较大的摄食量和较强的消化能力，比较而言，罗非鱼对微囊藻有较强消化吸收能力，同时鲢、鳙也能很好的摄食利用微囊藻。

王玺等（2015）采用小环藻、小球藻、微囊藻和东湖原水对鲢小规格鱼种进行养殖试验，研究了其摄食和排泄情况，结果显示：在3种纯培养藻种投喂下鲢存活率从高到低依次为小环藻组>小球藻组>微囊藻组；平均摄食率排序也是小环藻组>小球藻组>微囊藻组。在显微镜下观察粪便发现大部分小环藻为空壳，一部分小球藻外部形态结构不完整，外部形态完整的小球藻则色泽暗淡、内部结构紊乱，微囊藻没有明显变化；3种藻类细胞的受损率分别为20.04%、7.13%和1.97%。叶绿素荧光活性显示，粪便中小环藻基本失去光合活性，小球藻活性极显著降低(P<0.01)，微囊藻活性明显降低(P<0.05)，东湖原水处理组光合活性较对照极显著降低(P<0.01)。对东湖原水喂养试验组排泄物的检测发现，浮鞘丝藻、鱼腥藻、假鱼腥藻和颤藻细胞受损严重；空星藻和盘星藻细胞部分破损；针杆藻、小环藻、桥弯藻和舟形藻多为空壳。鱼粪中平裂藻、微囊藻、浮鞘丝藻、鱼腥藻、颤藻、卵囊藻、栅藻和衣藻在重新培养后恢复了生长。该研究显示硅藻尤其是小环藻、针杆藻和舟形藻对鲢摄食最敏感；栅藻、卵囊藻和平裂藻对摄食压力不敏感。研究表明鲢捕食对藻类群落结构有明显的改变效应，利用鲢的滤食进行藻类群落调节和水华防控具有可行性。

不但我国对鲢鳙食性开展过大量研究，国外也有很多关于鲢鳙的食性研究。只是过去我国更多地是从这两种鱼类的养殖角度去关注其食性的，而国际上则可能更多地从其与水环境的相互关系特别是其能否用于富营养化湖泊藻类控制的角度关注其食性。

Spataru和Gophen(1985)于1969年对以色列Kinneret湖中放养的鲢的食性进行了研究，通过肠道解剖发现，2月-8月主要牧食浮游植物，9月至次年1月主要摄食浮游动物。1月-9月鲢对浮游植物的选择性指数为正值，10月-12月为负值，而对浮游动物的选择性指数正好和浮游植物相反，其原因可能是由于鲢对水中悬浮颗粒物的选择是机械的而非主动选择的。这和多年以后Smith(1989)对鲢的食物选择性的研究结果相似，他认为鲢的滤食率受颗粒的大小、鱼的大小和环境温度三个因素的影响，同时也证明了鲢的食物选择是机械的。之后，1983年在混养池塘中进行的混养鲢、鳙以及以一定比例混养鲢、鳙的研究中发现，鲢主要以摄食浮游植物，而鳙主要摄食浮游动物（Spataru, 1983），这与倪达书和蒋夑治（1954）的研究结果相似。

Spataru（1977）在池塘中通过放养鲢、鲤、草、饰金罗非鱼和饰金罗非鱼与T.vulcani雌体杂交的后代，投喂高粱和液体肥料，分析其肠道内含物，以确定所摄食食物的消化程度。镜检后肠内含物发现仍有完整的藻类细胞（主要是裸藻和扁裸藻）以及部分浮游动物（主要是轮虫属和臂尾轮虫）存活的现象，由此得出鲢对于藻类和浮游动物的摄食具有选择性。

Opuszynski（1981）研究了不同组合的混养池塘中鲢、鳙的食性，设置“鲤”，“鲤和鲢”，“鲤和鳙”及“鲤、鲢、鳙和草”四个实验组，投喂高粱，通过鱼体肠道的解剖，获取全部肠道内含物，混匀后进行显微镜镜检，发现，无论养殖密度的高低，鳙的肠道内含物中都含有大量的浮游生物，而且以浮游动物为主；鲢肠道内的浮游生物较少，仅在密度较低时，以浮游动物为主，且鲢、鳙的肠道内含物中均没有发现人工投喂的高粱。研究还发现，鲢主要摄食小型浮游动物，主要是象鼻溞和轮虫，而鳙主要摄食除象鼻溞以外的较大的枝角类（主要是方形尖额溞、矩形尖额溞、长刺溞、虱形大眼溞）、桡足类和昆虫幼虫。对于浮游植物，剑水蚤和镖水蚤为鲢、鳙所共同摄食的，之间存在食物的竞争。在分析放养的鲢、鳙肠道内含物时，共发现47种藻类，但主要部分只包含极少的藻类，鲢、鳙的食物中3种藻类分别占其食物生物量的81%，76%。

Cremer和Smitherman(1980)探讨了斑点叉尾鮰养殖池塘中鲢、鳙的食性。通过分析鲢、鳙肠道内含物，发现，鲢主要摄食浮游植物，而鳙大量摄食浮游动物、有机碎屑以及一些浮游植物。鲢、鳙肠道内含物中的藻类的优势种相似，为空星藻、栅藻、胶网藻、球囊藻和螺旋藻，表明鲢、鳙对浮游植物无特殊选择性。对网箱和池塘中鳙的肠道内含物分析得出其食性不同，在网箱中主要以浮游植物为食，而在池塘中的鳙主要摄食浮游动物。鳙在投喂人工饲料的网箱中的生长比无人工饲料投喂的网箱快53%。而鲢既没有观察到摄食颗粒饲料的现象，也没有明显的生长变化。

Burke等（1986）同样利用斑点叉尾鮰养殖池塘混养鲢、鳙和草鱼，分析鲢、鳙的食性。在试验中观察到，鳙在5月-6月主要摄食浮游动物和碎屑，7月-8月转变为摄食集群的藻类。通过对肠道内含物的分析得出，7月-8月鳙摄食的浮游植物并没有被消化吸收，解释原因可能是，7月-8月藻类的密度较高，鳙在摄食浮游动物的同时，将藻类摄入。而鲢主要摄食浮游植物。

Opuszynski等（1991）研究了池塘和网箱养殖中鳙的食性，实验设置了两组试验：第一组试验开始于1988年8月31日，将30尾鳙鱼苗（34.1±8.9g）放入2号池塘网箱中，另将53条同等规格的鳙放入该池塘，并在9月17日和21日进行肠道内含物分析；另一组实验于9月29日，将鳙鱼苗（101±24g）及15尾2龄鳙鱼（2242±574g）放置在1号池塘网箱中，于10月20至21日分析其肠道内含物。监测结果与镜检分析显示，虽然两个池塘中叶绿素a的浓度大致相同，但是其优势种却不尽一致，1号池塘为色球藻，2号池塘为小球藻，轮虫在1号池塘占优势，主要是螺旋龟甲轮虫、异尾轮虫和巨头轮虫。该研究者认为，鳙对藻类的滤食效率随着藻类体积的增大而增加，虽然小球藻和栅藻都比鳙的鳃耙孔径小，但当限定在网箱饲养的情况下，鳙还是更多的选择体型较大的栅藻，而小球藻/栅藻的比值在自由活动的鳙肠道内含物中较高，可能是因为鳙摄食了沉积下来的含有这些藻类的碎屑团块的缘故。通过网箱中的鳙与池塘中自由活动的鳙的肠道内含物的对比显示，鳙具有机会主义摄食的特性，以浮游植物、沉积物中的碎屑团以及底栖有机质为食物，这也解释了在确定鳙食性中浮游植物、浮游动物、底栖生物以及碎屑的重要性时存在有不同的观点。

对鲢鳙食性的研究结果之所以出现如此多的分歧或差异，除了鲢鳙食性之间可能存在分化外，也与不同的研究所用研究方法、研究水体的营养条件不同有关。

目前，研究鱼类（鲢鳙）食性的方法，大致有这样四种：传统的显微镜镜检、鱼体肌肉稳定性同位素分析技术、鱼体组织的不饱和脂肪酸分析技术及肠道内含物的分子生物学检测技术等。此外，还有一些间接的研究，如对鲢鳙肠道内酶、肠道内含物和粪便藻类的分离培养等。从方法角度来看，除了这些科学研究手段外，野外的观察和实践，也常可对实验结果作出有益的补充和验证。

从方法本身来看，显微镜镜检，能够直观地观察到鲢鳙肠道内含物的即时组成，如果借助长期的连续观察，能够真实反映其食物组成。然而遗憾的是，我们的研究，通常都只能定期的采样，鲜有能做到对鲢鳙肠道的长期连续采样和观察，从而使研究结果偏离真实的食性，因此我们通常所说，肠道镜检，只反映了采样当时的摄食情况，而不能代表其长期的摄食状况。利用镜检的第二个缺陷是，容易消化的种类由于已消化而往往在镜检时不容易被辨认，而不易消化的种类由于残留得多反而容易被辨认，结果反而使镜检结果所得的鲢鳙食性组成偏向了不易消化的种类。此外，由于浮游植物与浮游动物在个体大小上的巨大差异，因此对于评判鲢鳙食性中究竟浮游植物的贡献大、还是浮游动物的贡献大时，依据镜检结果常有较大的困难。这可能也是尽管以往研究很多，但出现的结果不尽一致的可能原因之一。

无疑，稳定性同位素技术的问世，为研究鱼类食性提供了有力的武器。由于稳定性同位素能够反映食物来源和一定时期内的食物贡献，因此稳定性同位素技术能帮助我们更好地认识鲢鳙的食性问题。但是，稳定性同位素技术同样存在着方法上的局限。由于同位素食性分析技术，需要有一个标准或基准，才能算出不同生物在食性中的贡献。由于环境中的各种生物，其实际的同位素本底值千差万别，因此所选基准的不同，必然会对最终的结果产生一定乃至很大的影响。此外，在利用稳定性同位素技术研究鲢鳙食性时，还存在着另一个局限，即通常研究鲢鳙食性，需要选择浮游动物作为基准，但无论是基准的同位素值，还是不同藻类的同位素值，实际上都是很多不同种类样品混合而成的；目前尚缺乏有效的手段，能够对不同种类的藻类、浮游动物进行有效的分离然后进行分别的测定；即使是水体中浮游物（有机碎屑）与浮游植物之间的分离、浮游植物与浮游动物之间的区分都是不那么彻底，更不用说对更小的分类单元（如不同藻类分类群）之间的分离了，因此现有技术所测定的基准样品和食性样品的同位素结果，都是不同种类混合在一起后的同位素值。因此，利用稳定性同位素技术，很难能够判断鲢鳙是否能够摄食、消化吸收具体的某种藻类或者类群，自然也就不可能知道包含有多少蓝藻了。

利用不饱和脂肪酸作为分子标志物，有时能够比稳定性同位素更能区分不同的食物特征，同时也能像稳定性同位素那样，可以获取一定时期内食物对鱼类的贡献。但是，该技术同样需要对水体中的食物来源，如不同的藻类样品做更严格的区分，这在操作上也同样非常困难。解决该问题的途径是，如果藻类在不同环境中的脂肪酸组成不变，那么可以通过纯培养来解决。但问题是，是否藻类在培养条件下的脂肪酸组成，与其在野外环境下一致（结论基本是否定的），同时，并非所有藻类，在现有条件下都能在实验室内可以培养，从而使该技术的理想目标难以达成。此外，与稳定性同位素相比，能够测定脂肪酸需要更多的食物样本，这对于水体中个体微小的不同藻类也同样存在困难。

随着分子生物学技术的发展，基于物种DNA片段信息的分子鉴定技术，为研究鱼类食性提供了新的技术手段。由于能借助PCR扩增，使得样本中很微量的DNA都能被检测出来，所以该技术比传统的镜检，能更准确地反映食物组成，特别是对于那些容易消化或者已经被消化的类群，也更容易凭借其存留的DNA残片而得以检测出来，因此该技术有望成为鲢鳙和其他鱼类食性分析最为有效的新方法之一。但该技术与传统镜检一样，只能反映采样当时的食物组成，因此，必须依赖连续和长时期的采样，才能获得食物组成的全貌，但显然这样做的成本和精力都会非常高，因此在现阶段仍会有一定的困难。但不管怎样，从技术本身而言，该技术为更精准或可靠地确定或了解鲢鳙的食性提供了有力的手段。

研究方法的不同，可能使我们对鲢鳙食性的研究得出不同的结论，但环境中食物资源的可获性，才是影响其食性变化的根本原因。如池塘和湖泊中的藻类组成，通常差异较大，因此鲢鳙在这两种环境中的食物组成也有很大差别。同样，湖泊在中营养与富营养时或者中营养的湖泊与富营养化的湖泊，其藻类组成也有很大的不同，因此鲢鳙在这些条件下的食性差别也会很大。

此外，我们还可借助于对鱼类的主要摄食、消化器官结构、功能的认识来进一步了解其食性。鲢鳙的滤食器官由鳃耙、鳃耙网、腭皱、和鳃耙管构成 （刘焕亮等，1992），能够有效地摄取大多数大型藻类和形成水华的蓝藻群体。鲢滤食的藻类大小为8-100μm，鳙滤食的藻类大小为17-3000μm（Cremer and Smitherman, 1980）。孙晓明、孟庆闻（1992）系统研究了鲢鳙滤食和消化器官结构的发育变化情况，发现鲢在22mm开始随着滤食器官的发育，开始具备滤食功能，至56mm开始出现矩形滤孔，食性趋于与成鱼一致，其滤食下限在10µm；而鳙在发育过程中滤食器官和滤食颗粒大小均变化不大，滤食下限大小在25µm左右。这也客观上为鲢和鳙食性的分化提供了基础。

在传统镜检条件下，鲢鳙的食性主要包括了浮游植物和浮游动物两个类群及其组成上的差异。通常根据镜检和其滤食消化器官的差异，鲢被认为是更多地摄食浮游植物，同时也能摄食一些小型的浮游动物；而鳙则以浮游动物为主食，也能滤食大型浮游植物。该观点基本反映了人们对鲢鳙食性的普遍认识。

然而，基于稳定性同位素分析，Zhou et al. (2009)研究得出了，在太湖梅梁湾的网围内，鲢和鳙摄食的浮游动物分别占到45.7%和54.3%。该结果表明，鲢和鳙的食性差异可能没有过去认为的那么大，即鲢以较高的比例摄食了浮游动物，而鳙则同样高比例地摄食了浮游植物。当然，该结果也未必能让人信服，因为在网围条件下，浮游动物的可获性不可能很高，因此鲢鳙食性中有如此高比例的浮游动物是值得怀疑的。因为如果说在开敞水域内，鲢或鳙可以通过在不同湖区的活动而不断地觅食浮游动物至少在理论上是可能的，那么在封闭的网围养殖条件下，网围内的浮游动物本身数量有限，且随水流带入网围内的浮游动物数量也会非常有限，同时由于被网围内高密度圈养的鲢鳙的捕食，浮游动物数量的增殖能力也非常有限，如据柯志新等(2012)的研究，该网围内浮游动物特别是枝角类受到鲢鳙捕食影响非常大。因此在这些条件下鲢鳙食性中仍有如此高比例的浮游动物似乎是难以理解的。同样基于稳定性同位素分析技术，毛志刚等也研究了太湖鲢鳙的食性，他们发现鲢和鳙的食性中90%以上是蓝藻类，这一结果，似乎与太湖中的食物资源的可获性相吻合。Jayansinghe et al. (2014) 利用稳定性同位素研究了长江中游地区的四个湖泊后发现，鲢和鳙的食性分化显著，也再此证实了人们原先对鲢鳙食性的认识：鲢更多的摄食浮游植物，而鳙更多地摄食浮游动物，因而其营养级更高。而且研究表明，在这些湖泊中，鲢鳙摄食的颗粒大小在64µm以上。而Chen et al. (2011) 则研究了鲢鳙在华南地区的四个不同水体中的食性，发现鲢鳙食性是否分化与其生产力大小有关。在低生产力和高生产力的水库，鲢鳙食性没有分化，而在中等大小和中等生产力的水体中，鲢和鳙具有显著的食性分化。这些研究结果，与我们的研究（Wedchaparn et al., 2015）对太湖和千岛湖鲢鳙的食性研究相似。综合上述研究，我们可以得出这样的结论：在水体生产力低下的贫营养湖泊，由于水体中的食物资源稀少，因此鲢和鳙都别无选择地尽可量取食水体中所能得到的全部食物资源（包括浮游植物和浮游动物），因此其食性没有表现出显著的差异。随着水体生产力水平（营养程度）的提高，水体中的食物资源逐渐变得丰富，浮游植物和浮游动物多样性也在中营养时达到最大，因此鲢和鳙都能选择最适合自己的食物种类，从而使鲢鳙之间出现了食性的显著分化。而随着营养程度进一步提升到富营养化后，湖泊中的藻类和浮游动物多样性都下降，大型浮游动物数量减少，而藻类优势种变为以蓝藻为主，且数量极其充足，此时，鲢和鳙对食物的选择性就必然会降低，导致其食性分化再度消失。从中也可看出，在富营养化条件下，鲢和鳙也均能摄食蓝藻。根据我们实验室的研究（Wedchaparn，2015），鲢和鳙不但在富营养化的太湖均主要以蓝藻为食，而且即使在中营养的千岛湖，鳙摄食的浮游动物比例也仍低于50%。即鲢和鳙在千岛湖也是植食性为主的。但在中营养条件的千岛湖，鲢和鳙仍表现出了显著的食性分化，即除了主要以浮游植物为食外，鲢更多地会选择有机碎屑，而鳙则更多地选择浮游动物。

除了上述基于同位素的分析结果外，最近几年，一些学者纷纷利用PCR-DGGE技术对鲢鳙肠道内含物进行了分析，结果表明，在富营养化的东湖（颜庆云等，2009）、太湖（Wedchaparn，2015），鲢和鳙的肠道食物组成均以蓝藻为主，差异不显著，而在中营养的千岛湖（胡忠军等，2014；Wedchaparn，2015），两者的差异极其显著，这些结果再次印证了同位素的分析结果。同时研究也进一步表明了，即使同样摄食浮游植物，在中营养条件下（如在千岛湖），鲢和鳙选择的浮游植物种类也仍有显著的差别（如Wedchaparn，2015）。

02鲢鳙食性：争议与共识

从国内外对鲢鳙食性的研究可知，至今国内外对鲢鳙的食性仍存在着一定的争议或分歧。这些争议或分歧概括起来主要包括这样几个方面。

首先，鲢和鳙的食性是否有分化，是否鲢真的主要摄食藻类，而鳙主要摄食浮游动物？其次，鲢鳙能否摄食和消化蓝藻？根据鲢鳙后肠或粪便分离得到的蓝藻细胞完整或具有光合活性，是否能说明鲢鳙不能消化蓝藻？

由于对这些问题的不同回答，会影响到水环境调控的不同决策，关系到是否可以应用鲢鳙控藻来进行环境管理，以及是否允许湖库鲢鳙放养渔业的存在等（例如，假如鳙果真以浮游动物为主要食物，那么利用鲢鳙进行控藻时，鳙的放养就应该被禁止。），因此对鲢鳙食性的正确认识非常重要。

针对上述问题，我们综合现有的研究成果，并结合本团队多年的研究，对鲢鳙食性提出以下看法，供大家参考。

首先，鲢鳙食性并非一阵不变，而是具有一定的可塑性。不同水体由于营养条件不同，其藻类组成、数量均不同，从而使得环境中鲢鳙的适口食物资源的组成及其可获性也随之变化，导致鲢鳙食物组成的变动。

由于鲢鳙滤食器官客观上存在着较大的差别，因此其摄食的食物种类在通常情况下都会有一定的分化，然而在某些情况下如在富营养化湖泊中，由于水体常出现微囊藻水华，使其成为水体中的绝对优势种，微囊藻水华的发生，也会大大降低水体中浮游动物的种群数量，影响到浮游动物的食物资源可获性，从而导致鲢鳙食物组成的趋同：即它们都将主要以微囊藻为食，两者差异缩小。

尽管有一些早期的研究和最近对鲢鳙粪便藻类的培养试验，均表明其粪便中存在大量未破损的蓝藻细胞，且这些蓝藻均具较大光合活性，但是否能证明，鲢鳙是不能消化吸收和利用蓝藻呢？实际上，在实践中，我们经常能注意到，即使在蓝藻占优势的水体养殖鲢鳙，其生长速度仍然非常快速，这也是为什么鲢鳙养殖需要不断给水体施肥的原因之一。我们近几年在江苏滆湖连续数年开展的利用围网养殖鲢鳙的大规模试验也证实，鲢鳙在湖区不投饵网围中生长迅速，如果鲢鳙不能摄食、消化和利用蓝藻，出现这样的结果是难以理解的。那么我们又如何理解鲢鳙粪便藻类所具有的结构完整性和强生理活性呢？这里其实存在着鲢鳙对藻类有一个利用效率的问题。即，鲢鳙摄食的藻类，是否是被百分百地消化吸收了，还是存在一定的百分比呢？我们认为，答案应该是后者。即鲢鳙对蓝藻的利用效率不会是百分百的，其效率会随着蓝藻比例的提高而降低，但其所能获得的绝对营养，不会因此而降低。即在蓝藻水华发生时，水体中的藻密度通常远高于平时的密度，因此鲢鳙单次滤食摄入的藻类就会非常多，此时，尽管其排出的蓝藻其结构完整、且具光合活性，但可能其消化吸收的绝对蓝藻细胞量也比平时多，因此也仍能从中获得一定的营养。另一方面还可能会存在另一种情况，假如水体中蓝藻过多的话，鲢鳙会为了保障呼吸畅通，以假粪形式排遗，这样分离得到的藻细胞就多是结构完整、且具光合活性的藻细胞了。因此仅凭粪便中藻细胞结构是否完整或者是否具有光合活性来推断鲢鳙是否能消化蓝藻是不合理的。而鲢鳙能在蓝藻占优的富营养化湖泊中生长良好本身，实际上就足以证明，鲢鳙是能够摄食、消化和利用蓝藻的。

参考文献：略。

（文章来源：指点米津，改编自《保水渔业：理论与实践》手稿。

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