小龙虾真菌病害---黑鳃病

发表时间:2024/05/08 17:22:59  来源:水产养殖 2019年6期  作者:赵楠,巫爱军,赵桂华  浏览次数:1090  
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黑鳃病(black gill disease),由镰刀菌属(Fusarium L.k.ex Fr.1809)的真菌引起,又被称为镰刀菌病害(Fusarium disease)。镰刀菌属是半知菌中种类多、经济意义大、研究深入、系统的一类真菌,到目前为止,该属共记载了1 497个种、亚种、变种和专化型,一些是重要的动植物病原菌。

镰刀菌引起小龙虾和其他虾类的黑鳃病,是常见真菌病害。淡水甲壳动物病害的研究始于1900年[1];当时报道了侵染甲壳动物的3种真菌,分别是近缘螯小龙虾(Cambarus affinis)上的螯虾钙皮菌(Didymaria cambari),高贵小龙虾(Astacus astacus)上的螯虾柱隔孢菌(Ramularia astaci)和淡水河蟹(Eriocheir sinensis)上的绒螯蟹隔圆筒菌(Septocylindrium eriocheir)[1],同时有研究者认为,黑鳃病也可能是由烟草苷菌(Plectosporium tabacinum)所致[2-4]。目前看来,早期报道的这3种真菌都不是小龙虾病害的主要病原菌,而且在我国的小龙虾上未见报道。

镰刀菌属是1809年由Link从锦葵科(Malvaceae)植物上发现第一株镰刀菌,命名为粉红镰刀菌(Fusarium roseum Link),并以该种为基础上建立起来的模式种[5-6],现在有63个异名;一些种、变种和转化型(或类型),以及突变型生理小种是导致小龙虾生病、死亡的主要原因,甚至摧毁某一地区的小龙虾养殖产业,在经济上具有重要意义。

植物病害的研究远早于小龙虾病害,故引起虾类黑鳃病的镰刀菌种类,前期都在植物病害领域有较系统的研究。虽然小龙虾的生存环境与植物不同,同一种镰刀菌既能引起小龙虾病害,也能引起植物病害,可能是镰刀菌菌株的生物多样性所决定,或是由于基因突变产生了新的菌株,其生物学特性改变所致;同时也证明镰刀菌菌株具有广泛的适应性,从这种角度去理解,同一种镰刀菌具有水陆两栖的特性是一种自然现象,引起小龙虾病害也属于正常。作者的实验室研究证明,除了已报道的5种镰刀菌外,在小龙虾黑鳃病上也分离到了2种未报道过的镰刀菌,均已做了DNA测序、形态学描述和显微镜拍照,将陆续报道。

1 分布

螯虾科(Cambaridae)的种类主要分布在北美中东部和东南亚[7],也代表了小龙虾黑鳃病的分布区域;我国是小龙虾及其他虾类的主要分布区之一,黑鳃病的发生较为普遍。

2 症状

小龙虾被侵染后,鳃先由微红色变为淡褐色-褐色,而后逐渐变成黑色,产生黑色病斑,鳃内外布满菌丝,引起鳃部萎缩,局部腐烂,分泌黏液,功能逐渐退化,延迟蜕皮。

病虾常浮出水面或依附水草露出水外,行动缓慢呆滞,伏在岸边不动,最后因呼吸困难而死。或因蜕壳受阻,导致死亡。在组织学上,黑色物质存在于菌丝中,被无色血细胞围住。

3 镰刀菌病原种类及形态描述

镰刀菌属的有性世代隶属于子囊菌亚门、肉座菌科(Hypocreaceae)的赤霉属(Gibberella Sacc.1877)、丛赤壳属(Nectria(Fr.)Fr.1849)、丽赤壳属(Calonectria De Not.1867)和小赤壳属(Micronectriella Höhn.1906)等。无性世代属于半知菌类(Imperfecti fungi)、丝孢纲(Hyphomycetes)、从梗孢目(Moniliales)、瘤座孢科(Tuberculariaceae)、镰刀菌属(Fusarium Link ex Fr.1809)。人工培养很较少产生子囊壳,但能产生大分生孢子、小分生孢子和厚垣孢子;一般情况下,小分生孢子多,大分生孢子少,但在自然条件下的分生孢子座上产生的全部为大分生孢子。

引起小龙虾及其他虾类黑鳃病的镰刀菌有:茄镰刀菌、尖孢镰刀菌、肉红色镰刀菌、烟镰刀菌(F.tabacinum)、串珠镰刀菌(F.moniliforme)5种,其中分布最广的是茄镰刀菌和尖孢镰刀菌,分别简述3种镰刀菌形态特征。

3.1 茄镰刀菌[Fusarium solani(Mart.)Sacc 1881][8-16]

MycoBank number:190352。

该种下面有16个变种,31个转化型。

在自然界,子座蓝色,革质,菌核状;分生孢子生于分生孢子座的分生孢子梗上,或在含有胶质的分生孢子团中,呈乳白色至土黄色。大分生孢子弯曲或稍弯曲,纺锤形,基部具有足细胞,3~5个分隔,3 个分隔的分生孢子大小为(19~50)μm×(3.5~7.0)μm,5个分隔的分生孢子大小为(32~68)μm×(6~10)μm,表面平滑或有小瘤突[9]。

3.2 尖孢镰刀菌(F.oxysporum Schltdl.1824)[19]

MycoBank number:218372。

该种以下有2个亚种,26个变种,123个转化型,51个类型。

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在PDA平叛上培养,菌落呈絮状,菌丝白色质密;菌落粉白色,浅粉色至肉色,略带有紫色,由于大量孢子生成而表面呈粉质;菌落高3~5mm。

在自然条件下或人工培养上可产生小分生孢子、大分生孢子和厚垣孢子三种类型的孢子。小分生孢子着生于单生瓶梗上,常在瓶梗顶端聚成球团,1-2个细胞,无色,卵圆形、肾脏形,大小(4~7)μm×(2.5~4.0)μm。大分生孢子无色,多数为3个隔膜,少数为4个隔膜,极少数为5个隔膜;3隔膜的为(22~40)μm×(4.0~5.0)μm,多数为(30~33)μm×(2.6~4.3)μm,4 隔膜为(32~43)μm×(3.6~4.7)μm,镰刀形,或略弯曲,两端细胞稍尖,大小(19.6~39.4)μm×(3.5~5.0)μm,基部有足细胞,或近似于足细胞[18]。厚垣孢子1-2个细胞,淡黄色,近球形,表面光滑,壁厚,间生或顶生,单生或串生,对不良环境抵抗力强。

尖孢镰刀菌与茄镰刀菌有密切关系,它们都能引起黑鳃病,致小龙虾死亡,但二者的分生孢子结构和分生孢子有明显差异。茄镰刀菌的小分生孢子产生于细长的分生孢子梗顶端的液滴中,常常与大分生孢子混生;而尖孢镰刀菌常在瓶梗顶端聚成球团状,在马铃薯蔗糖琼脂培养基中,易产生大分生孢子,直径大于或等于4 μm[17]。

3.3 肉红色镰刀菌[F.incarnatum(Roberge)Saccardo 1848][16]

MycoBank number:231142

在PDA培养基上菌落有密气生菌丝,在25℃下,平均日生长速度为3.6~4.9 mm。菌落边缘整齐,在高温下有时有波纹。菌落白色到橙红色;在PDA上的气生菌丝白色,多、浓密、绒毛状,部分簇生,在老得培养基上有点粉状。菌丝直径1.8~5.8 μm,无厚垣孢子;气生分生孢子梗多分枝,不规则或垂直,在顶端着生多芽殖型产孢细胞。气生分生孢子芽殖型,大直,纺锤形,有时稍弯曲,两端尖,顶端平截或有楔形基底,有(1-)3-5(-7)分隔,大多数 3-5 个分隔,在黑暗条件下,产生3个分隔,4个细胞的分生孢子,大小为 20-(28.7±3.2)-37.5×3-(4.0±0.35)-5μm;5 个分隔的分生孢子,大小为 27.5-(36.2±4.2)-50×3.5-(4.5±0.29)-5μm。分生孢子座上的分生孢子梗多分枝,常常不明显,其上着生单瓶梗,产生3-5(-7)个分隔,大多数3个分隔,弯曲,背腹型,轻度弯曲,有时为镰刀型分生孢子,具有1个尖锐的顶端细胞和一个足状基细胞,在黑暗条件下下产生具分隔的分生孢子,大小为 25-(33.5±3.1)-42.5×2.5-(3.1±0.30)-4.5μm,5 个分隔的分生孢子,35-(42.3±3.5)-50 × 2.5-(3.5±0.35)-4.5μm[16]。

4 镰刀菌的寄主

镰刀菌(Fusarium spp.)侵染的虾类有:小龙虾、土耳其小龙虾(Astacus leptodactylus)[3]、西墨兰丝螯虾(Procambarus simulans simulans)[1-3,14,19-20]、近缘螯小龙虾(Cambarus affinis)和叉肢螯虾(Orconectes limosus)[19]、澳大利亚白色螯虾(Cherax destructor albidus)和佛罗里达蓝螯虾(C.tenuimanus)[21]、美国的美洲螯龙虾(Homarus americanus)[22]、龙虾[22]、对虾和其他虾(shrimp)[10,16,23-24]。

尖孢镰刀菌和茄镰刀菌都能引起土耳其小龙虾 (Astacus leptodactylus)[20],日本对虾(Penaeus japonicas)[8,10-11,16]和虾[26-27],白爪小龙虾(Austropotamobius pallipes)的黑鳃病[1]。茄镰刀菌为害信号小龙虾(Pacifastacus leniusculus)[12];烟镰刀菌为害白爪小龙虾[1,20]。在越南,肉红色镰刀菌为害斑节对虾(Penaeus monodon)[16]。茄镰刀菌和串珠镰刀菌引起日本对虾(Penaeus japonicas)病害[8,15]。

5 镰刀菌对小龙虾的致病机理

镰刀菌毒素是镰刀菌属真菌产生的多种次生代谢产物的总称,在自然界中分布广泛。镰刀菌是一类能够分泌T-2毒素的真菌。按其化学结构和毒性镰刀菌毒素可以分为单端孢霉烯族化合物,玉米赤霉烯酮,丁烯酸内酯和串珠镰刀菌素四大类。单端孢霉素类化合物要在温度超过200℃才能被破坏,所以经过加工后的饲料中,仍存在单端孢霉素。

茄镰刀菌产生的外毒素是与侵染有关的一种病理学现象[12],包括血细胞过滤和真菌菌丝产生的黑色素,可致死小龙虾[14]。Chinain&Vey(1988b)[13]发现引起小龙虾病害的茄镰刀菌菌株中间存在显著差异,致病能力不同,可能与产生毒素数量有关。

尖孢镰刀菌的侵染能大幅减少大分子毒素的数量,已在节肢动物的不同病原真菌中进行了报道,如白僵菌(Beauveria bassiana)[28],绿僵菌(Metarhizium anisopliae)[29],以及茄镰刀菌的侵染。尖孢镰刀菌毒素能影响渗透压调节[17]。

6 镰刀菌与变形藻丝囊霉引起小龙虾病害的区别

虽然镰刀菌(Fusarium spp.)和变形藻丝囊霉(Aphanomyces astaci)都生长在小龙虾的角质层中,但镰刀菌会产生黑色素,而变形藻丝囊霉却不能产生黑色素,这是区别二者的主要依据。一种有趣现象是:这2种菌目前的分类地位完全不同,分别属于真菌和卵菌,而它们的生长特性和寄生方式却非常相似,这就是菌类生物多样性的充分体现,它们对小龙虾的致病性有差异,变形藻丝囊霉致死率为100%[30],而镰刀菌属于慢性侵染(chronic infections),引起小龙虾的迅速死亡常常是由于次生因素所致[1]。死亡是由于生理紊乱造成干扰脱皮,真菌产生的外毒素和干扰血淋巴的渗透压,钠离子和氯离子浓度而致死[3,14]。

7 发病条件

由于水质恶化污染,导致小龙虾鳃受真菌感染变为黑色,引起鳃萎缩和局部霉烂。

池塘底质污染严重,池水中有机碎屑较多,这些碎屑随着呼吸附于鳃丝,也会使鳃呈黑色,影响呼吸。

虾体长期缺乏维生素,影响正常生理活动,也会导致小龙虾体质变弱,鳃丝发黑,严重时可引起小龙虾的大量死亡。

不良的池塘水体,镰刀菌会大量繁殖,形成孢子散落于池水中,黏附在虾体上萌发成新的菌丝。

发病特点是10 g以上的小龙虾易受感染,6—7月是流行高峰期。

8 防控措施

放养前彻底用生石灰5~6 kg/667 m2消毒,连续1~2次,经常加注新水保持水质清新。

对病虾进行消毒,把患病虾放在3%~5%的食盐水中浸洗2~3次,每次3~5 min。

用二氧化氯、二溴海因、聚维酮碘、高锰酸钾、漂白粉等对水体消毒,用0.1~0.3 mg/L的浓度全池泼洒,使用浓度视水体污染程度而定。

在缺乏维生素C时应在饲料中添加维生素C,或投喂富含维生素C的饲料。

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